O nestárnoucím macarátovi a cestě z hlubin
| 7. 4. 2011Balkánský macarát jeskynní (Proteus anguinus) je záhadný obojživelník. Magické je už jeho slovinské (človeška ribica) či anglické (human fish) pojmenování – mezi ostatními „rybami“ vypadá opravdu lidsky. Český „macarát“ je odvozen od jiného, prozaičtějšího názvu (močeril) odkazujícího na potřebu žít v „moči“, tedy ve vodě – v češtině je významem bližší slovo močál než moč.
Nepřekvapuje, že macarát přitahuje pozornost badatelů. A když se zkombinuje masmediální trhák macarát s existenciálními tématy jako stárnutí nebo délka života, je o publicitu postaráno. Někdy je ale snaha vzbudit senzaci přece jen příliš silná. Loni byl v časopise Biology Letters otištěn článek [1] už v názvu slibující, jak macarát zpochybňuje známé mechanismy stárnutí. Stranou mediálních ohlasů nezůstal ani Vesmír: článek zde byl popularizován Vaškem Gvoždíkem [2].
Francouzští autoři odhadli, že macaráti dospívají ve věku přes 16 let, samice kladou v průměru 35 vajíček každých 12 a půl roku a že průměrná doba dožití je téměř 70 let a maximální věk dožití přes 100 let. Jejich závěry jsou však založeny na demografických parametrech uměle založené a přikrmované populace sledované zhruba 60 let. Jak tedy mohou autoři znát průměrnou dobu dožití a maximální věk macarátů, které jsou vyšší než doba jejich sledování? Nemohou, jde o pouhou predikci za oblast, pro kterou máme data. Už dávno se ví, že macarát se v zoo dožil 70 let. Za touto hranicí nevíme nic. Nemůžeme vědět, zda všichni macaráti náhle rychle nezestárnou a neumřou ve věku dejme tomu 75 let, či zda aspoň někteří neoslaví 200. narozeniny. Je jasné, že macarát je opravdu dlouhověký. Proč by ale měl zpochybnit známé mechanismy stárnutí?
Evoluční hypotézy snažící se vysvětlit stárnutí můžeme rozdělit na ultimátní, tázající se po evolučních důvodech daného jevu (Proč vůbec stárnutí existuje? Je k něčemu užitečné?), a proximátní (Jaké jsou molekulární mechanismy stárnutí?). Dnešní evoluční biologie nepřipouští, že by stárnutí bylo samo o sobě k něčemu dobré, že by představovalo adaptaci. Ze setrvačnosti a víry, že pro evoluci jsou důležité spíš okamžité zisky, se většina dnešních evolučních biologů odmítá vážněji zabývat selekcí na skupinové či druhové úrovni.
Adaptivnímu vysvětlení na této úrovni by odpovídalo zvýhodnění linií se stárnutím kvůli uvolnění místa mladším generacím lépe přizpůsobeným případným změněným podmínkám (něco jako Kunderovo „ať ustoupí staří mrtví mladým mrtvým“). Pokud by bylo stárnutí adaptací na nižší úrovni, mělo by přinášet evoluční výhodu stárnoucímu jedinci či jeho příbuzným nebo spíš alele způsobující stárnutí. Adaptivní vysvětlení stárnutí ztroskotávají především na tom, že většina zvířat v přírodě na stáří neumírá. Skolí je nemoci, predátoři, nedostatek potravy nebo nepřízeň počasí dřív, než se stárnutí vůbec projeví.
Na demografických datech z přírody (narozdíl od zajetí) je u mnoha druhů stárnutí nepozorovatelné. Věku, kdy by se pokles tělesných funkcí či snížené přežívání projevil, se dožívá jen minimum jedinců. Stárnutí tedy adaptivní nejspíš není, adaptivní ale je míra obrany proti němu. Někteří živočichové na obranu proti stárnutí po dosažení reprodukce nebo na konci sezony zcela rezignovali.
Příkladem mohou být pacifičtí lososi, jimž po vytření v horních tocích řek v krátkém čase selhává většina životních funkcí a do jednoho rychle umírají. Přežití cesty zpátky do moře po vytření a opakovaný návrat na sladkovodní trdliště proti proudu byl asi opravdu málo pravděpodobný, a selekce tak nezvýhodňovala déle přežívající jedince. Naopak zvířata lépe chráněná před vnější mortalitou představovanou například predací se díky takovým strategiím, jako jsou neobvyklá velikost (slon, krokodýl), krunýř či bodliny (želva, dikobraz, ježura) nebo aktivní let (ptáci, netopýři), dožívají v přírodě vyššího věku než jejich nechránění příbuzní, takže se jim vyplatí investovat do adaptací, které stárnutí zpomalují – a proto se vyššího věku dožívají i v zajetí (blíže k hypotézám o stárnutí v boxu). Macarát žije v stabilním prostředí bez predátorů, jeho pomalé životní tempo tedy přesně odpovídá předpokladům teorie životních strategií.
Autoři macarátího článku však měli na mysli zpochybnění některých proximátních mechanismů stárnutí. Obecně platí, že větší živočichové se dožívají vyššího věku. Je sice pravda, že macarát se na svou velikost (váží jen asi 20 gramů) dožívá vyššího věku než jiní stejně velcí obojživelníci a zhruba takového věku jako velemloci, to by ale na zpochybnění ničeho nestačilo. Doba dožití obvykle negativně koreluje s intenzitou metabolismu. Má se za to, že je to kvůli vzniku vedlejších produktů metabolismu způsobujících oxidativní poškozování organismu.
Vztah mezi dobou dožití a intenzitou metabolismu není univerzální, například ptáci s mnohem vyšší intenzitou klidového metabolismu (a ještě mnohem vyšší intenzitou aktivního metabolismu během letu) se dožívají podstatně vyššího věku než savci s podobnou velikostí. Nezáleží tedy jen na míře oxidativního poškození, ale i na obraně proti němu.
Autoři argumentují, že macaráti nemají méně intenzivní metabolismus než ostatní stejně velcí obojživelníci, protože macaráti leží téměř přesně na křivce popisující závislost mezi intenzitou klidového metabolismu a hmotností těla pro obojživelníky. A jejich antioxidační schopnosti nejsou nikterak výjimečné. Přesto se dožívají tak vysokého věku.
Záhada? Vůbec ne, stačí si všimnout, z jakých dat autoři sestavili závislost intenzity klidového metabolismu na hmotnosti. Jde o data statisticky normovaná na 25 °C! Macarát ale v tak vysoké teplotě vůbec nežije, jeho obvyklé prostředí má 7 až 8 °C a macarátí larvy se přestávají vyvíjet při 18 °C [3]. Intenzita metabolismu je u ektotermů silně závislá na teplotě. Při nízké teplotě je samozřejmě intenzita metabolismu velmi nízká, ocasatí obojživelníci navíc mají velké buňky, takže snad i díky tomu (srov. [4]) mají ještě méně intenzivní metabolismus než třeba žáby (z nichž většina je tropických). A při nízké intenzitě metabolismu vzniká málo oxidativního poškození, takže macaráti účinnější obranu před ním prostě nepotřebují. Macarát porušuje vztah mezi intenzitou metabolismu a dobou dožití pouze při aproximaci na virtuální, fyziologicky irelevantní teplotu. Jinak se dožívá věku, jak se na tvora žijícího v chladu s nízkým metabolismem sluší a patří.
Vypadá to tedy, že o stárnutí nám toho macarát moc nového neřekne, ale abych nekončil tak pesimisticky, přidávám jeho pro mě mnohem zajímavější a heroičtější příběh.
Až v polovině osmdesátých let 20. století byl v povrchových vodách objeven a v roce 1994 popsán pigmentovaný poddruh macaráta Proteus anguinus parkelj [5] s mnohem lépe vyvinutýma očima. Teprve molekulární fylogenetická analýza macarátích populací [6] ukázala, že pigmentovaná populace sedí na kladogramu úplně uprostřed populací se ztrátou pigmentu a redukovanýma očima. Jak to můžeme vysvětlit? (Za předpokladu, že dávný předek macarátů měl dobře vyvinuté oči a byl pigmentovaný, na což můžeme vzít jed.)
Existují tři možnosti. Kladogram vypadá přesvědčivě, ale může být chybný a pigmentovaní macaráti mohou tvořit sesterskou skupinu k jeskynním populacím, depigmentace a zakrnělé oči se vyvinuly pouze jednou u společného předka jeskynních linií (obr. 1A). Nebo byl předek všech macarátů pigmentovaný a macaráti zalézali do jeskyní a redukovali oči a bledli opakovaně a původní stav přežil u dnešní povrchové populace (obr. 1B).
Mně připadá nejhezčí třetí možnost (obr. 1C): že se macaráti adaptovali na jeskynní prostředí, přičemž se vzdali nepotřebného zraku a pigmentu a vyvinuli si pomaloučkou životní strategii a v klidu odevzdaně čekali na svůj zánik, který přijde nejpozději se zánikem samotných jeskyní. Ale předek dnešního pigmentovaného kmene se odvážil na povrch, vzpomněl si na dávné dovednosti potřebné k nebezpečnému (těch predátorů!), ale na zdroje bohatšímu životu na povrchu a vydal se tak z jeskynního omezení vstříc novým evolučním výzvám.
Možná to vzpomínání nebylo až tak obtížné – i jeskynní macaráti držení na světle ztmavnou a mají vyvinutější oči [7]. Kdoví, jestli dlouhodobá selekce nenutí macaráty pamatovat si a v případě potřeby obnovit vlastnosti užitečné na povrchu, které se mohou hodit třeba při pronikání do dalších jeskynních systémů. Občas to chce prozřít a opustit bezpečí mateřské jeskyně. Ať žije odvaha! Držme palce všem, kdo se vydají na cestu…
Literatura
[1] Voituron Y., de Fraipont M., Issartel J., Guillaume O., Clobert J.: Extreme lifespan of the human fish (Proteus anguinus): a challenge for ageing mechanisms. Biology Letters 7, 105–107, 2011
[2] Gvoždík V.: Pomůže nám macarát jeskynní lépe pochopit procesy stárnutí? Vesmír 89, 662, 2010/11
[3] Duranda J. P., Delaya B.: Influence of temperature on the development of Proteus anguinus (Caudata: Proteidae) and relation with its habitat in the subterranean world. Journal of Thermal Biology 6, 53–57, 1981
[4] Kratochvíl L., Starostová Z.: Je škálování metabolismu ovlivněno velikostí buněk? Vesmír 89, 536, 2010/9
[5] Sket B., Arntzen J. W.: A black, non-troglomorphic amphibian from the karst of Slovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp. (Urodela: Proteidae). Bijdragen tot de Dierkunde 64, 33–53, 1994
[6] Gorički Š., Trontelj P.: Structure and evolution of the mitochondrial control region and flanking sequences in the European cave salamander Proteus anguinus. Gene 378, 31–41, 2006
[7] Caskey R.: Adaptations to environmental influences. Bios 1, 52–63, 1930
[8] Westendorp R. G., Kirkwood T. B.: Human longevity at the cost of reproductive success. Nature 396, 743–746, 1998
[9] Kirkwood T. B., Austad S. N.: Why do we age? Nature 408, 233–238, 2000
[10] Austad S. N.: Proč stárneme, Mladá fronta 1999
Evoluční hypotézy stárnutí
Všechny tři populární hypotézy o stárnutí vycházejí z předpokladu, že doba dožití odpovídá míře obrany proti stárnutí, která je nastavena mírou vnější mortality. První hypotéza – hypotéza selekčního stínu – říká, že ve věku, kterého se dožije jen minimum jedinců, je selekce na zvýšenou obranu proti stárnutí tak zanedbatelná, že se mohou bez kontroly hromadit mutace vedoucí ke stárnutí. Druhá hypotéza říká, že za stárnutí mohou procesy s pleiotropními vlivy: představme si nějakou funkci či vlastnost zvyšující biologickou zdatnost jedince v mládí za cenu vyššího opotřebení ve vyšším věku. Taková vlastnost bude selekcí preferována, protože na rozdíl od vyššího věku se mládí dožije skoro každý… Nejzajímavější a dnes nejpřijímanější je patrně hypotéza „disposable soma“, tedy těla na jedno použití. Ta vychází z předpokladu, že v těle se dá opravit či nahradit skoro všechno, otázkou však je, kolik by to stálo (energie, času – zvířata nemají neomezený čas, je to i pro ně cenná komodita, například proto, že nebezpečí smrti je nenulové v každém okamžiku, a i téměř nic nedělající, třeba hibernující tělo spotřebovává zdroje a utíkají vám příležitosti k něčemu rozumnějšímu, hlavně k rozmnožování). Takže se musí vážit (takovému vážení říkáme trade-off, překládej jako výměna, směna, handl, kompromis, kšeft…), jestli z omezených zdrojů investovat do oprav, obnov a přestaveb a bránit tak stárnutí, nebo do růstu, zásob, rozmnožování apod. i za cenu, že tělo mezitím zestárne a nakonec se vyhodí. A i kdybyste zdroje na opravy měli, stejně vás jednou potká nějaký ten tygr či jiné neštěstí a vašich potomků bude míň než potomků těch, kteří na opravy ve správný čas rezignovali a energii dali do rozmnožování. Živočich může doslova plavat třeba v potravních zdrojích, a stejně má omezené kapacity například kvůli limitaci rychlostí zpracování potravy. Nikdy nikdo neměl a nemá zdroje na všechny potřebné úkoly, dokonalý všeuměl neexistuje a všichni musíme pořád balancovat při vyhmatávání správných priorit – nedokonalost tvorů je jedním ze základních charakteristik života a dělá ho bolestným, ale i zajímavým. Predikce všech tří hypotéz jsou dosti podobné, a tak se mezi alternativními hypotézami dost těžko rozlišuje. Některá pozorování, například negativní vztah mezi investicí do reprodukce a dobou dožití pozorovaný u spousty živočichů i u lidí [např. 8], či nižší plodnost, ale vyšší odolnost déle žijících mutantů proti nejrůznějším typům stresorů [9], nejlépe odpovídají poslední hypotéze. V češtině si můžete o hypotézách přečíst podrobněji ve starší, ale výborné (pokud vím, nikdo novější lepší hypotézu o stárnutí nevymyslel) knize Proč stárneme [10].
Ke stažení
- článek ve formátu pdf [289,07 kB]