Život v půdě

Kanibalové aneb bakterie coby mnohobuněčný organismus

Bacillus subtilis je bakterie schopná přežívat ve stadiu spory a odolávat tak nepříznivým vnějším okolnostem po celé roky. Nedávno ²⁾ se podařilo prostudovat nový typ jejího vnitrobuněčného naprogramování, klíčového pro vlastní sporulaci. To, že se v této souvislosti užívá termín kanibalizmus, není náhoda. Některé buňky nesporulují, neboť jsou schopny zabíjet sesterské buňky a živit se jejich protoplazmou. Šikovnější (anebo šťastnější?) jedinci produkují před sporulací toxin obdobný peptidovým antibiotikům, který lyzuje buňky, jež se na sporulaci ještě nezačaly připravovat. Z lyzovaných buněk se (patrně velmi rychle) uvolňují biogenní prvky, což „naoko“ sporulujícím zabíječským buňkám umožňuje vlastní započatou sporulaci zastavit a pokračovat v replikaci. Původně vyčerpané energetické rezervy „šťastlivců“ se obnovují stimulovanou oxidací lipidů a produkcí ATP a následné množení zcela zahlazuje ztráty sesterských buněk. Jednoduše řečeno, ještě než šikovné bakterie vytvoří spory, pár méně šikovných bakterií pozabíjejí a tím, že pozřou jejich stavební látky, oddálí vlastní sporulaci. Takový hezký endogenní metabolizmus.

Pro uvedenou sekvenci kroků by se hodil termín samopožírání, neboť bakteriální kultura se nechová jako kolonie samostatných individuí, ale jako mnohobuněčný organismus. Vystavena nepříznivým vnějším okolnostem obětuje a stráví část sebe sama s cílem zachovat naživu celek. V té souvislosti je zajímavé zmínit, že u nelaboratorních bakteriálních kmenů byly již dříve popsány struktury s rozmnožovacími diasporami na specializovaných pletivech (tzv. fruiting-body-like structures), které se podobají některým strukturám mnohobuněčných organismů.

Čím více hub, tím více rostlin

V půdě samé jsou projevy složitosti mikrobiálních interakcí obdobně vzrušující. Složení půdního společenstva ekologicky velice významné skupiny mikroorganismů – arbuskulárních mykorhizních hub – zásadním způsobem ovlivňuje diverzitu rostlinného pokryvu. Tyto houby žijí v úzké symbióze s kořeny nejrůznějších druhů rostlin. Usnadňují jim například příjem živin a vody nebo aktivují biochemické obranné mechanizmy, jež má rostlina k dispozici. Jestliže se v substrátu vyskytuje více druhů arbuskulárních mykorhizních hub, vzroste nejen celková biomasa rostlin rostoucích v tomto substrátu, ale i druhová diverzita rostlinného porostu. ³⁾

Tyto dvě zajímavé ilustrace vztahu mezi půdní mikroflórou, respektive půdní mikroflórou a rostlinami, jsou velmi inspirativní. Pozorované jevy lze rámcově vysvětlit jako výsledek nečekané uspořádanosti zdánlivě prostého světa jednobuněčných organismů (první případ) či jako výsledek změny minerální výživy jednotlivých členů rostlinného společenstva (druhý případ). V řadě dalších případů nám však podobné vysvětlení uniká. Příčinou může být vysoká složitost vztahů mezi jednotlivými členy společenstva rostlin i půdní mikroflóry. Chceme-li vykonat jakýkoli experiment či pozorování půdních procesů, vždy se dopouštíme dramatického zjednodušení. To je sice v přírodních vědách obvyklé, ale v biologii půdy to může vést až k obtížné opakovatelnosti pozorování a k degradaci pozorovaného na pouhou empirii. Půda však není jen obtížný předmět studia. Je to především nesmírně hodnotný přírodní výtvor, který je zajímavý pro své vlastnosti a bohatství životních forem.

Bez půdních škrobáků a bedrušek by biosféra nepracovala

Přestože pojem půda vyvolává určitou, poměrně konkrétní představu v kterémkoliv koutě světa, není jednoduché říci, co vlastně půda je (rámeček na s. 218). Už první práce pedologů a půdních biologů odhalily nesmírnou komplikovanost půdy a nepřehlednou složitost mnoha vazeb a vztahů v půdě. Výzkum půdy a jejích vnitřních vztahů začíná na sklonku předminulého století Dokučajevovou teorií pedogeneze. Byla formulována jako součást „závěrečných výzkumných zpráv“ o působení tohoto významného carského petrohradského profesora (spolu s Feofilatkovem) na Kavkaze v sedmdesátých letech 19. století.

Velmi důležitá byla šedesátá a sedmdesátá léta století minulého, doba mlčících jar a ekologického procitnutí. Veřejnost v USA a zemích západní Evropy si uvědomila rizika znehodnocování rozsáhlých území s potenciálně vysoce produktivní (zemědělskou) půdou. Nový ekosystémový přístup ke studiu biosféry umožnil chápat půdu jako velmi komplikovaný systém a postupně přispěl ke studiu struktury, funkcí i vzájemných vztahů mezi živými obyvateli půdy. Výsledkem bylo poznání, že půda bez života není vlastně půdou ⁴⁾ a že existence půdních organismů a jejich činnost je nejen předpokladem vzniku půdy samotné, ale že je dokonce i základním předpokladem fungování globálního ekosystému.

V posledních desetiletích narůstá zájem o půdu jako celek i o její součásti, včetně živých organismů. Důvodů je mnoho: postupně se zvyšuje počet obyvatel ekonomicky chudých částí planety a v důsledku toho vzrůstá potřeba potravin, stále více si uvědomujeme negativní vliv průmyslových hnojiv na životní prostředí, razantně postupuje industrializace, pokračuje mýcení deštných lesů a následné erozní procesy, klimatické změny dosahují globálních rozměrů. Půda je dnes „v kurzu“, i když zpoždění půdní biologie je ve srovnání s dalšími biologickými a ekologickými disciplínami stále zřetelné.

Půda jako řešeto a kořeny jako v bavlnce

Zjednodušující pohled na půdu jako životní prostředí organismů vyústil v zavedení pojmu biologická aktivita půdy. Souhrnně charakterizuje životní projevy půdních organismů tak, aby byly přístupné i nepříliš detailnímu pohledu, který je běžný například při praktickém rozhodování o zásazích do půdy. A co je jejím konkrétním číselným měřítkem? Z historického hlediska je zažité a do jisté míry i obvyklé hodnotit biologickou aktivitu podle celkové produkce CO₂ na základě jednoduché logiky: hodně oxidu uhličitého znamená hodně organismů čili vysokou biologickou aktivitu (hodně se dýchá). A naopak málo oxidu uhličitého značí nízkou biologickou aktivitu (není, kdo by dýchal). Samozřejmě že skutečnost může být jiná: mnoho CO₂ může produkovat velmi malé společenstvo půdních organismů, které žije pod silným stresem, tudíž intenzivně prodýchává dostupný substrát.

Měli bychom se tedy pokusit o nějakou přesnější definici biologické aktivity půdy. Narazíme však na problémy vyplývající právě z vysoké složitosti popisovaného systému. Někteří autoři se proto užití tohoto termínu vyhýbají. Přesto je zřejmé, že to není termín bezobsažný, neboť – jak jsme se přesvědčili na příkladu s půdními mykorhizními houbami – životní projevy půdní mikroflóry jsou významné pro celé rostlinné společenstvo, které danou půdu kryje. Pokusíme se proto vysvětlit, jak lze pojem biologická aktivita půdy chápat.

Pro půdu jsou určujícími faktory půdotvorný substrát (matečná hornina), klimatické vlivy (srážková voda a teploty), reliéf terénu (typ reliéfu, jeho sklon a orientace), organismy (terestrické a půdní), činnost člověka (překvapivě razantní působení) a faktor času (jak z hlediska okamžiku šetření, tak z hlediska délky doby vývoje). Máte-li velké štěstí a na daném místě náhodou nedošlo k významnému lokálnímu narušení půdní struktury, lze z půdního profilu vyčíst například dlouhodobě převládající chod srážek a teplot i typ vegetace. Máte-li štěstí z kategorie snů, pak lze skutečně hovořit o dlouhodobé paměti půdy a pedogenezi otevřeného profilu vnímat v přímé vazbě na konkrétní geo-logická období tvorby konkrétních půdních horizontů na daném místě. Každé půdní těleso a každý jeho horizont je naprosto specifický – alespoň pokud člověk nehomogenizuje svrchní půdní horizonty. Zobecnění je proto možné provést jen do určité míry. Přesto lze konstatovat, že pevné půdní částice minerálního původu představují přibližně 50 % objemu půdy, pevné půdní částice organického původu zhruba 5 %, půdní vzduch do 20 % a půdní roztok nad 25 %. Půda tedy není pevná hmota, jak si většinou myslíme. Naopak takřka polovinu jejího objemu tvoří póry, které za optimálních okolností obsahují vodu a plyny v poměru 3 : 2. Pro nás je ale v tomto okamžiku podstatné, že půda vzniká a existuje jako oživený systém. Obsahuje živé organismy, jež lze z funkčního hlediska členit na producenty (vyšší rostliny, řasy, sinice a chemotrofní mikroflóru) a reducenty (organismy, které využívají energii nahromaděnou producenty). Organizmy produkují různé organické látky, které vstupují do biochemických reakcí a půdních regulačních procesů (např. enzymy, energií bohaté složky kořenových výměšků, mikrobiální metabolity). Současně také rozkládají a následně mineralizují organické sloučeniny až na úroveň CO₂ a minerálních živin, a tím je vracejí do koloběhu. Půdní organismy bývají dále členěny na půdní faunu a půdní (mikro)flóru, tedy půdní bakterie, aktinomycety, řasy, sinice a houby (rámeček na této straně). Ti všichni jsou svým dílem odpovědní za to, že půda jaksi organizovaně přeměňuje energii („pracuje“).

Výsledkem je půda, která vytváří dva naprosto klíčové předpoklady pro život na Zemi: 1) obrovskou kapacitu pro příjem a uchování látek, 2) tlumení vnějších fyzikálních a chemických vlivů. Ve srovnání s atmosférou či hydrosférou je půda poměrně stabilní prostředí se schopností zadržovat vodu, minerální a organické látky, s nižšími sezonními a denními teplotními výkyvy, s nízkými hodnotami vstupujícího ultrafialového, viditelného a infračerveného záření a s pomalými procesy látkové výměny. Takto vnímaná komplexita tvorby půdy ústí v poznání, že půda je velmi pozvolna se měnícím produktem nikdy nekončícího vývoje, nikdy nekončícího komplexního působení půdotvorných faktorů daného stanoviště. Pro nás je podstatné, že půda, která vděčí živým organismům za svůj vznik, jim tak vlastně „na oplátku“ vytváří stabilnější životní podmínky.

PŮDA A PŮDNÍ PROFIL

Co je to půda? Dobře definovat něco tak složitého a provázaného není úplně jednoduché. Máme například zajímavou definici obecnou – půda, pokrývající celý zemský povrch, má charakter trojrozměrného kontinua, zahrnujícího jak svrchní obdělávatelné horizonty, tak i všechny podložní horizonty až po vlastní minerální zdrojový materiál. ⁵⁾ Máme také zajímavou definici přesnější – půda je polyfunkční, otevřený, polyfázový, strukturovaný (vertikálně na horizonty, horizontálně na mozaiky) systém na povrchu litosféry (i dna mělkých vod), spojený výměnou látek s ostatními (bio-, atmo-, hydro-, lito-) sférami. ⁶⁾ Podíváme-li se na dané obecné pojetí a srovnáme-li ho s klasickými literárními zdroji, nevidíme (nevím jestli kupodivu či očekávatelně) velký posun v poznání – půda je produkt pod povrchem probíhajícího zvětrávání hornin a rozkladu mrtvých rostlin a živočichů. Charakter půdy je primárně určován zvětralinou, tj. nejsvrchnější rozdrobenou partií horniny ležící těsně pod půdou. ⁷⁾

Každá půda vzniká jako důsledek působení více či méně proměnlivých půdotvorných faktorů na určitém místě a v určitém čase. Projeví se to přítomností zákonitě vzniklých (plně vyvinutých či jen naznačených) půdních horizontů, často nápadně viditelných na vertikálním řezu půdním tělesem (pedonem). Řez definujeme jako půdní profil vymezený zákonitě vzniklou sekvencí půdních horizontů v rámci celé genetické hloubky. Každá půda je charakteristická určitou stavbou svého profilu, jeho celkovým vzhledem, podmíněným střídáním půdních horizontů v určitém sledu od půdního povrchu až po nezvětralý půdotvorný substrát. Pro nás je důležité, že v půdním profilu můžeme sledovat projevy jednotlivých pedogenetických faktorů, v prvé řadě se projevujících ve změně morfo logických vlastností a v proměnlivém uspořádání jednotlivých horizontů.

Zákonitá stratigrafie jednotlivých diagnostických horizontů v půdním profilu pak určuje půdní typ stanoviště: půdní horizonty – resp. jejich uspořádání – jsou pro každý půdní typ typické, neboť odrážejí místní zákonitý projev komplexně působících pedogenetických faktorů.

Půdní horizonty nejsou vrstvami v geologickém slova smyslu. Vytvářejí se v důsledku rozdílného charakteru a rozdílné intenzity zvětrávání, různého pohybu látek (nárůstu, translokace, transformace, eventuálně úbytku erozními jevy), měnících se fyzikálních a chemických procesů a vlivem různé intenzity biologické činnosti – to vše v různých hloubkách půdy. Taktéž hranice půdních horizontů mají jiný charakter než hranice geologických vrstev: půdní horizonty do sebe vzájemně přecházejí, nevznikají jednotným sedimentačním pochodem, nemají stejné petrografické složení a jejich nepravidelné, zvlněné hranice nenavazují na mezivrstevní spáry. V půdním profilu se plně projevují speciální pedogenetické procesy jeho zevními morfologickými znaky. Půda je útvar dynamický, který své znaky a vlastnosti získává postupně v závislosti na toku energie a koloběhu hmoty v ekosystému. Půda tedy v sobě do značné míry skrývá historii svého vzniku.

ORGANISMY OBÝVAJÍCÍ PŮDU

Některé bakterie a aktinomycety jsou schopny anaerobně respirovat (k oxidaci organických látek využívat místo kyslíku např. dusičnan nebo síran), živit se chemolitotrofně (získávat energii oxidací anorganických látek), získávat energii v procesech fermentace, využívat metan jako zdroj uhlíku a energie či fixovat molekulární dusík (tj. štěpit trojnou vazbu molekulárního dusíku za následného vzniku amoniaku). Díky těmto (a dalším) vlastnostem mají bakterie a aktinomycety zásadní význam pro koloběh biogenních chemických prvků v přírodě. V 1 gramu půdy jich může být 10⁹ i více.

Houby v půdě tvoří až 70 % živé mikrobiální biomasy. Mohou žít volně, paraziticky, symbioticky či jako predátoři. Jejich hlavní význam spočívá v rozkladu některých těžko rozložitelných látek, zejména celulózy a ligninu (hlavní složky dřevní hmoty). Významná je i schopnost hub uvolňovat ionty některých minerálních látek (např. fosforu) do půdního roztoku nebo je také transportovat na větší vzdálenosti. Vyskytují se v počtu až 10⁶ zárodků na 1 gram půdy.

Řasy a sinice se vyskytují převážně ve svrchní vrstvě půdy, kde mohou využívat sluneční světlo. Kromě toho, že se podílejí na primární produkci, tvoří polysacharidové tmelicí látky, které přispívají k vzniku půdní struktury a snižují náchylnost horizontů k erozi.

Půdní mikrofaunu tvoří především prvoci, hlístice a další méně časté skupiny, například vířníci a želvušky. Živí se jednak mrtvými těly jiných živočichů, jednak organickými látkami rozpuštěnými v prostředí. Někteří z nich jsou také významnými predátory nebo požírají bakterie či vlákna hub, a regulují tak početnost populací ostatních půdních organismů.

Nejdůležitějšími představiteli půdní mezofauny jsou různé skupiny půdních členovců. Mezi nejvýznamnější patří chvostoskoci a půdní roztoči, zejména pancířníci (jen v České republice jsou v těchto skupinách známy stovky druhů, jejichž početnost může dosahovat statisíců nebo i milionů na 1 m² půdy). Kromě nich se vyskytuje široká škála dalších, např. stínky, pavouci, štírci, sekáči, stonožky, stonoženky, drobnušky, hmyzenky, vidličnatky a různí zástupci hmyzích řádů. Kromě členovců jsou významnou skupinou mezofauny drobní kroužkovci roupice. Studium mezofauny je fascinující i z jiného pohledu – např. právě na půdních roztočích asi nejsnáze dokumentujeme neuvěřitelné bohatství forem půdních organismů...

Půdní makrofaunu reprezentují především žížaly, velké druhy půdních členovců (stonožky, mnohonožky, pavouci, hmyz) a měkkýši. Žížaly dosahují v našich půdách biomasy kolem 1 tuny živé hmotnosti na hektar, což je nejvíce ze všech půdních živočichů. Zapracovávají organickou hmotu do půdního objemu a požírají ji spolu se zeminou. Jejich trus a chodbičky pak přispívají k tvorbě půdní struktury.