Jak fungují pekelné konve

Ačkoli můžete jedny z nejzajímavějších masožravých rostlin – láčkovky (r. Nepenthes) – vidět ve sklenících téměř každé botanické zahrady, vědci do jejich života pronikají až v posledních letech. Celkem 86 druhů ¹⁾ se vyskytuje od Madagaskaru po Novou Kaledonii a od severovýchodní Indie a jižní Číny po severní Austrálii (centrem výskytu jsou Borneo a Sumatra). Většina oblastí tohoto rozsáhlého areálu zůstává prozkoumána jen chabě (např. Sumatra), což je škoda – život pekelných konví je fascinující.

Láčkovky jsou dvoudomé liány dosahující délky až kolem 20 m. Kořenují v zemi, jen několik málo druhů, převážně ve vyšších nadmořských výškách, je epifytických. Rostou na stanovištích s dostatkem slunečního svitu a vysokou vlhkostí vzduchu. Samotné lapací orgány – láčky – vznikly během evoluce přeměnou listové čepele, kdežto dnešní čepel je druhotně modifikovaný řapík. Svinutí a srůst listu do kornoutu je nejspíš dost jednoduše řízený děj, protože se u běžných rostlin s plochými listy občas přihodí jako chyba v programu, známe to třeba u našich lip.

Svou kořist láká láčkovka jednak svým vzhledem (některé láčky jsou pestře zbarvené, s různou kresbou), jednak chemicky. Vábnou vůni vydávají především sekrety pachových a nektarových žlázek, které se vyskytují na víčku a kolem obústí, v malém množství i na listech a stoncích. Druhotně se jako atranktant uplatňuje i pach kořisti rozkládající se v konvici. Předpokládá se, že také samotná aktivita hmyzu vábeného láčkami může přilákat další kořist, která by jinak neměla důvod láčky navštěvovat, například pavouky, kudlanky, zákeřnice (Reduviidae), nebo dokonce žáby, ještěry a drobné savce (viz rámeček 1). Nachytaný hmyz (hlavně mravenci), pavouci a další kořist poskytují rostlině živiny, kterých je v neúživném tropickém deštném lese v důsledku rychlého vymývání a příjmu ostatními rostlinami nedostatek. Dolní baňkovité láčky ležící na substrátu jsou rozpoznatelné podle nápadných zubatých křídel. Jejich funkce bývala tradičně vysvětlována tím, že dovedou hmyz k příčně žebrovanému hladkému obústí. Tradovalo se také, že křídla horních láček jsou podstatně redukována kvůli tomu, že k horním konvicím hmyz přilétá. Výsledky experimentu však ukázaly, že odstranění naváděcích křídel nemá na zachycení kořisti významný vliv. Skutečný důvod, proč se křídla vyvinula, zůstává záhadou (viz rámeček 2). Ať už je funkce křídel jakákoli, osud hmyzích obětí v horních láčkách je stejný jako v láčkách dolních.

Po hladkém obústí kořist uklouzne a spadne do tekutiny vyplňující až polovinu konvice. Pokud se hmyz rovnou neutopí a začne lézt po stěně konvice nahoru, obalí se mu přísavky na chodidle jemnými voskovými šupinkami, což mu – spolu s převislým okrajem obústí – zabrání v dalším pokusu o útěk.

Láčkovka pak stojí před problémem jak využít živiny obsažené v kořisti. Funkci čelistí, zubů a žvýkacích svalů jí obstarají symbiotické organizmy. Nejprve nastoupí larvy komárů a jiných dvoukřídlých, které kořist naporcují. Poté se do trávení zapojí mikroorganizmy, a produkty jejich trávení pak již hostitelská rostlina vstřebá sama. Tekutina v láčce je vysoce viskózní a kyselá (pH 1,9 – 5,9). Vysoká kyselost i proteolytické enzymy, které rostlina produkuje, slouží pouze k trávení kořisti, nikoli k jejímu usmrcení – kořist se utopí, vyhladoví nebo zahyne vyčerpáním po marných pokusech uniknout. Na rozdíl od jiných stojatých vodních zdrojů tekutina v láčce nehnije, a navíc je vysoce prokysličená. Čím je to způsobeno? Chloroplasty jsou rozloženy nerovnoměrně, buňky na vnitřní straně láčky mají podstatně vyšší obsah chloroplastů než na straně vnější. Kyslík jakožto odpad fotosyntetických procesů pak uniká přednostně do láčky a ne do okolního prostředí.

Láčky nejsou zrovna efektivní pastí – např. z mravenčích návštěvníků láčkovky jich skončí v trávicí tekutině jen 0,31,3 %. Paradoxně ale právě neefektivnost pasti je základem úspěchu masožravých láčkovek – kdyby byla úspěšnost lapání mravenců stoprocentní, skončili by v láčce všichni průzkumníci, kteří dorazí jako první, ale nebylo by čím přilákat další mravence (průzkumníci vyrábějí pachovou stezku mezi zdrojem potravy a mraveništěm). Vzhledem k tomu, že průzkumníků je poměrně málo oproti počtu dělníků, kteří mohou láčku navštívit, jestliže alespoň někteří průzkumníci přežijí, je vlastně malá efektivnost lovu v konečném důsledku výhodou.

Přestože většina láčkovek získává živiny převážně z ulovených bezobratlých, vznikla přinejmenším u některých druhů neobvyklá alternativní strategie získávání dusíku a dalších živin (viz rámeček 3). V láčkách bornejské N. lowii, rostoucí v horách, nalezneme jen mizivé množství hmyzu, zato dostatek ptačího trusu. Ten pochází převážně od strdimilů rodu Aethopyga, kteří navštěvují nektarové žlázky na obústí. Bizarní specializace N. lowii pravděpodobně souvisí s tím, že s nadmořskou výškou klesá početnost mravenců (hlavní potravy většiny láčkovek). Další neobvyklá strategie získávání živin se vyvinula u nížinné N. ampullaria, rozšířené od jižního Thajska po Novou Guineu, která na zemi vytváří husté koberce soudečkovitých láček se značně redukovaným víčkem. Do nich lapá nejrůznější organický materiál, který je deštěm splachován z okolní vegetace.

Většinou láčky fungují jako gravitační pasti, do nichž kořist pasivně padá. Zajímavá adaptace se vyvinula u N. inermis, která je endemitem několika horských vrcholů střední Sumatry. Pasti mají nálevkovitý tvar, zcela chybí obústí a víčko je značně úzké – nemůže tedy chránit obsah láčky před deštěm. Vnitřní povrch láčky je však pokryt vrstvou vysoce viskózní tekutiny, na niž se chycená kořist přilepí a pomalu sklouzává dolů. Vazká tekutina, jež se dešťovou vodou neředí, spolehlivě zabraňuje vyplavení kořisti. Tekutina na stěnách je tak viskózní, že po naklonění láčky vytvoří i několikametrový provazec. N. inermis tak jako jediná z celého rodu do značné míry opustila systém padací pasti a zkombinovala jej se strategií lapání kořisti na lepivý povrch, která je běžná u jiných skupin masožravých rostlin.

3

V láčkách se vyskytuje řada organizmů, z nichž některé se na kořisti láčkovek přiživují, jiné jsou dokonce predátory těchto příživníků. V konvicích se vyvíjejí larvy komárů, pakomárů a much, dále zde nalezneme pavouky, kraby (Geosesarma malayanum), roztoče, housenky motýlů či pulce.

Snad nejzajímavějším obyvatelem konvic je běžníkovitý pavouk Misumenops nepenthicola. Jeho nejčastějšími hostiteli jsou N. rafflesiana a N. gracilis. V každé láčce žije jen jeden jedinec (běžník byl nalezen asi ve 20 % konvic). Během svého života se jedinci stěhují z jedné láčky do druhé, protože žijí mnohem déle než samotné láčky.

Specializace na život v láčce může být absolutní. Např. mravenec Camponotus schmitzi si staví hnízda pouze ve ztluštělých úponcích bornejské láčkovky N. bicalcarata. Dělnice spolupracují při získávání kořisti z láčky tak, že některé vytvářejí ze svých těl živý žebřík, po němž ostatní vytahují kořist nahoru. Mravenci oblafli všechny lovecké adaptace láčkovek – drze se potápějí za kořistí do trávicí tekutiny.