Mafiánské kukačky a tyranští mravenci

O vědních oborech, které se věnují spíše mechanizmům biologických jevů (např. molekulární nebo vývojová biologie), se na stránkách populárního tisku většinou žádné adrenalinové debaty nerozvíjejí (genetika klonování budiž výjimkou). Poznatky těchto odvětví přicházejí ze světů, které jsou tomu našemu lidskému příliš cizí a vzdálené, takže v laikovi bohužel často vyvolávají jen náznak zájmu smíšeného s podivem. Na druhé straně evoluční biologie či behaviorální ekologie ze samé své podstaty nutně drnká na skryté struny našich myslí – jsme sociální tvorové posedlí vyprávěním příběhů; co není prezentováno formou příběhu, je nestravitelná nuda. (Jak jste si ve škole zapamatovali, ve kterém ovoci se který vitamin vyskytuje, a jak vám utkvěl v hlavě popis Kolumbova pachtění do západní Indie?) V hlavě evolučně orientovaného biologa se tak mohou zrodit kdejaké podivnosti poutající pozornost. ¹⁾

Kukaččí mafie

Jeden z nápadů na první pohled šílených vypučel v mozkových závitech Amotze Zahaviho – legendární postavy evoluční biologie, nejdříve haněného, a nakonec oslavovaného autora hendikepového principu (Vesmír 79, 625, 1999/11). V roce 1979 ho (zřejmě při sledování napínavých izraelských thrillerů) napadlo, že existence mafie (tj. struktury, která postihuje nedostatečně loajální jedince) nemusí být unikátním lidským znakem, ale mohla vzniknout i u jiného druhu žijícího v podobných ekologických podmínkách. Co třeba takové kukačky? Tvorové s ne zrovna nejlepším morálním profilem jako by se pro úlohu zvířecích mafiánů přímo vylíhli. Tito paraziti dotáhli reprodukční dělbu práce mezi plozením potomstva a staráním se o potomstvo do naprostého extrému – kukačky plodí, pěstouni se starají. Osvobozeny od rodičovských povinností mají kukačky spoustu volného času, takže by podle mafiánské hypotézy velkého Amotze mohly provádět „kontrolní návštěvy“ hnízd svých hostitelů a pěkně po mafiánsku trestat ty, kteří nebyli hodní a bránili se tím, že kukaččí vejce vyhodili. Zahavi se domníval, že takovým chováním by parazitický pták mohl donutit svého hostitele, aby mláďata parazita vyseděl a vychoval, i kdyby byl schopen parazitická vejce rozpoznat a diskriminovat je.

Tato hypotéza je zjevně tak přitažená za vlasy, tak antropomorfizující, a navíc sociomorfní, že snad ani nikoho nepřekvapí, že se bezmála dvě desetiletí po publikování potvrdila, a to u kukačky chocholaté (Clamator glandarius). Tento původně africký druh je jihoevropským protějškem naší kukačky obecné (Cuculus canorus). Svá vejce klade hlavně do hnízd straky obecné (Pica pica). Výzkumná skupina Manuela Solera prohání kukačky chocholaté po andaluských mandloňových sadech už dobrých dvacet let. Testovala mimo jiné i mafiánskou hypotézu. Solerovci v některých parazitovaných hnízdech kukaččí vejce nechávali, v jiných je odebírali. Tato z našeho pokřiveného humánního pohledu chvályhodná činnost však odparazitovaným hostitelům nic dobrého nepřinesla – hnízda, kde byla vejce odebrána, byla pětkrát častěji vypleněna než hnízda ponechaná „neblahému“ osudu. Ukázalo se, že žádná smysluplná vlastnost prostředí (např. nalezitelnost hnízda) nedokáže vysvětlit rozdíl v intenzitě predace (není divu – mandloňové sady jižního Španělska jsou mimořádně stejnorodým prostředím).

Tento výsledek hypotézu o mafiánských manýrách kukaček chocholatých podporuje, ale důkaz je to nepřímý. Proto byly kukačky sledovány pomocí vysílaček a skutečně se podařilo zaznamenat samice navštěvující stračí hnízda a plenící ta, která byla kukaččích vajec zbavena. Kukačky chocholaté jsou čistě hmyzožravé a při likvidaci hnízd hostitelů jejich vejce pouze naklovou – nežerou je, jako to dělá kukačka obecná. (Zda snůšku zlikvidovala kukačka chocholatá, nebo nějaký predátor, lze tedy snadno poznat i zpětně.) Jaký je smysl kukaččího chování? Paraziti využívají toho, že straky po zničení první snůšky zahnízdí znovu, a vytvářejí si tak příležitost napravit neúspěch prvního parazitického pokusu.

Co ale dělat, když je parazitována i náhradní snůška? Jasná odpověď zní: starat se o kukaččí mládě, a to i v případě, že hostitel cizí vejce rozpozná (což je vysoce pravděpodobné a závisí to pouze na kvalitě mimikry kukaččích vajec – rozpoznávací schopnost hostitel nutně má, jinak by nevyhodil parazitické vejce při prvním hnízdění). Taková na první pohled absurdní odpověď vyplývá z toho, že při vyplenění druhé snůšky je už příliš pozdě na třetí hnízdní pokus.

Druhý pokus parazitovat hostitele bývá skutečně úspěšnější než pokus první – hostitelé nejsou hloupí, vědí, co by je čekalo, kdyby zase kukaččí vejce vyhodili, a tak mění své chování v průběhu jediné sezony – jednoduše přepnou program „vyhazuj“ na program „akceptuj a buď hodným pěstounem“. (Straky, které nebyly parazitovány kukaččími vejci, ale jejich hnízda byla zničena, své chování během sezony nemění!) Tato strategie funguje pouze proto, že mládě kukačky chocholaté na rozdíl od kukačky obecné nevyhazuje hostitelova vejce nebo mláďata. Přestože parazitické mládě zlikviduje konkurencí o potravu skoro všechny nevlastní bratříčky a sestřičky, je pro straky pořád výhodnější kukačku akceptovat než vyhodit. Straky, které kukaččí vejce přijmou, nějaká vlastní mláďata občas vychovají. Straky, které vejce vyhodí, nevychovají nic. V prostředí zamořeném mafiány je lepší platit a něco málo si uchovat než neplatit a ztratit vše.

Na pravděpodobnost přijetí kukaččího vejce v náhradní snůšce má rozhodující vliv intenzita parazitace. V oblastech, kde je parazitováno jen málo stračích hnízd, změní své chování zanedbatelné množství hostitelských párů. Naopak v populacích zatížených vysokou frekvencí parazitizmu přejde z odmítacího na přijímací chování 90 % strak. V oblastech s vyšším výskytem kukaček je riziko parazitace náhradní snůšky samozřejmě větší, takže rozdílné změny v chování hostitelů mezi různě intenzivně parazitovanými populacemi dávají jasný adaptivní smysl.

Brilantní práce M. Solera a jeho spolupracovníků ukázaly, že straky akceptující kukaččí vejce mají mnohdy vyšší sezonní reprodukční úspěch než straky, které odmítají vychovat parazitické mládě. Jak je pak ale možné, že se v populaci udržuje strategie vyhazování parazitického vejce? Důvodů je zřejmě více. Zda je pro konkrétní stračí pár výhodnější kukaččí vejce odmítnout, nebo přijmout, závisí na řadě faktorů, jako je třeba chování kukaček, frekvence parazitace, kvalita rodičů a jejich teritoria. Kromě toho ne všechna odparazitovaná hnízda jsou nalezena kukačkami a vypleněna. A v důsledku toho se v populaci udržuje stabilní kombinace obou strategií. Zkrátka pro některé hostitele je za určitých podmínek výhodnější, když kukaččí vejce přijmou, pro jiné, když ho vyhodí.

Parazitace může dokonce hostiteli přinášet malou výhodu. Samice kukaček totiž tráví svůj volný čas také aktivní obranou hnízd, která parazitovaly – vydávají varovné hlasy a útočí na potenciální nepřátele ochomýtající se kolem parazitovaných stračích hnízd. Toto chování docela funguje. Hnízda, na jejichž obraně se podílely kukačky chocholaté, se stávala obětí predátorů méně často než hnízda hájená pouze strakami. Kukaččí mafie, jako každá jiná slušná zločinecká organizace, drží ochrannou ruku jen nad těmi, kteří za ochranu platí. Toto podivuhodné chování kukaččích samiček kompenzuje hostiteli výdaje spojené s parazitizmem, a tím snižuje selekční tlak na evoluci obranného chování strak. U kukačky obecné se mafiánské choutky zřejmě nevytvořily. Není divu – mafii zjevně svědčí teplý jih (takovým Laponcům nebo Hanákům se krev na bod varu rozehřívá dost ztuha).

Proč lákat parazita k hnízdu?

Absurdní situaci, kdy v zájmu hostitele je nebránit parazitovi, najdeme i na druhé straně Atlantiku. Severoameričtí strnadi zpěvní (Melospiza melodia) se chovají podivně. Staří jedinci aktivně útočí na samice parazitických vlhovců hnědohlavých (Molothrus ater), které hledají hnízda potenciálních hostitelů. Mladí jedinci to ještě neumějí. Průšvih pro strnady je v tom, že samice vlhovců využívají jejich nápadné chování k lokalizaci parazitovatelných hnízd. Nakonec jsou starší a zkušenější strnadi parazitováni víc než mladší naivní jedinci. Pro vlhovce to má jasnou výhodu – starší páry strnadů jsou lepšími rodiči a vyhlídky mladých vlhovců na přežití jsou tedy podstatně růžovější, než kdyby se ocitli v hnízdech mladých strnadů.

Ale proč se strnadi chovají tak hloupě? Paradoxní odpověď zní, že pro starší jedince je možná výhodnější být parazitován. Pokud se samici vlhovce podaří parazitovat strnada během doby, kdy klade vejce, tak samice parazita nezničí hostitelovu snůšku. To by udělala v případě, kdyby nalezla hnízdo hostitele příliš pozdě, tj. kdyby už hostitel seděl na vejcích. Staří strnadi (a pěvci obecně) začínají hnízdit dříve než mladí a nezkušení. Samice vlhovce během hnízdní sezony najde postupně téměř všechna hnízda strnadů ve svém teritoriu. Z těchto zjištění vyplývá, že pro staršího strnada je výhodnější odchovat mládě vlhovce i svá mláďata (mladí vlhovci nevyhazují obsah hostitelova hnízda) než riskovat pozdější nalezení hnízda a predaci celé snůšky. Opět je lepší zaplatit málo než neplatit a přijít reprodukčně na buben. Proč se ale podobně nechovají mladší páry strnadů zpěvných? Výdaje spojené s vychováním parazitického mláděte jsou pro ně samozřejmě vyšší než pro starší hostitele, takže adaptivnější strategií je spolehnout se na to, že je samice vlhovce třeba nenajdou.

Mafiáni jsou všude kolem nás (i v nás)

Podstata mafiánského efektu spočívá v tom, že jedinec, proti kterému je namířena nějaká obrana, činí svým chováním tuto obranu příliš ekonomicky nákladnou, a tudíž nevýhodnou. Je tedy možné, že mafiánský mechanizmus není omezen jen na hnízdní parazity.

Podívejme se třeba na parazitické genetické elementy zvané retrovirové transpozony. Potomstvo hostitele, který se jich zbaví, má narušený ontogenetický vývoj. Mafiánskou hypotézou by bylo možné vysvětlit také fenomén cytoplazmatické inkompatibility (samice neinfikovaná bakteriemi má při křížení s infikovaným samcem méně potomstva, zatímco infikovaná je normálně plodná). Cytoplazmatická inkompatibilita u hmyzu a dalších bezobratlých je způsobena vnitrobuněčnými parazity (např. rodu Wolbachia). Potomstvo hostitele, který nepředá Wolbachie do další generace, má při křížení s infikovanou linií sníženou reprodukční úspěšnost. Mafiánsky se chovají i známé a jinak neškodné bakterie jako Escherichia coli. Ty se stávají silně virulentními při intenzivní léčbě antibiotiky. Hostitel, který nechtěně vyvolá „dojem“, že se brání, je penalizován zvýšenou patogenitou bakterie. Zvýšená intenzita obrany hostitele vede k zvýšené virulenci patogena.

Mafiánský efekt zřejmě funguje i v případě, kdy je hostitel parazitován více parazity různě virulentními. Například parazitická houba Cryphonectria parasitica napadající kaštanovníky (Castanea) způsobuje blokádu výměny živin a vody mezi kořeny a listy. Existuje také nízkovirulentní kmen houby, který poskytuje rostlině odolnost vůči smrtícímu kmenu. Na případnou obranu proti nízkovirulentnímu obránci-parazitovi by ovšem kaštanovník těžce doplatil, kdyby byl parazitován virulentním kmenem.

Jiným zajímavým příkladem mezidruhového „donucovacího“ chování může být vztah mezi mravenci a mšicemi. Ten bývá klasickým příkladem komenzalizmu (neškodného příživnictví): Mravenci brání mšice proti predátorům, za což mšice platí cukernatými šťávami, které vysávají z rostlin. Mravenci ovšem mšice někdy i žerou, a to právě tehdy, když se mšice pokoušejí podvádět (tj. když poskytují nekvalitní medovici nebo jí produkují málo). Každá rozumná mšice si pak zatraceně rozmyslí, jestli bude švindlovat.

Podle mafiánských pravidel se mohou chovat nejen živočichové při mezidruhových interakcích, jak tomu bylo ve všech předešlých příkladech, ale i jedinci uvnitř druhu. U sociálně žijících druhů, ať už jde o sicilské mafiány či jiné primáty, mohou dominantní jedinci pokutovat nedostatečně loajální podřízené třeba ostrakizmem (vyloučením ze sociální jednotky). Tyranské choutky nedokázali bdělému zraku výzkumníků skrýt ani papoušci kea (Nestor notabilis). Ti byli testováni ve zvláštním zařízení. K získání potravy museli spolupracovat dva jedinci, ale pouze jeden mohl získanou potravu pozřít. Ukázalo se, že dominantní jedinec donutil podřízeného, aby otvíral zařízení skrývající potravu. Podřízenému jedinci to přineslo jedinou výhodu – nebyl potrestán dominantním mafiánem za nedostatečnou servilitu.

Mafiánský mechanizmus obecně spočívá ve zvyšování výdajů spojených s obranou proti nějakému negativnímu vlivu. Zvyšování nákladnosti obrany je výsledkem zpětnovazebné interakce zúčastněných stran. Třeba v případě kukaček parazit „naučí“ hostitele, že je lepší obětovat část svých zdrojů parazitovi než nesmyslně utrácet mnohem víc za obranu, která k ničemu rozumnému nevede. Analogické procesy zřejmě probíhají v přírodě na mnoha úrovních, od molekulární (retrovirové transpozony) a buněčné (Wolbachia) až po chování individuálních organizmů mezi druhy a uvnitř druhu. Chapadla mafie pronikají celým světem, ve kterém žijeme – komisař Catani by se divil.