Pomáhaly houby rostlinám na souš?

Asi nejvýznamnějším krokem ve fylogenezi zelených rostlin byl přechod z vody na souš. Suchozemské „vyšší“ rostliny – stejně jako celá skupina zelených rostlin včetně zelených řas – tvoří monofyletickou skupinu. K přechodu na souš i k vzniku „zelenosti“ endosymbiotickým pohlcením chloroplastu patrně došlo v rámci dnes žijících skupin rostlin jen jednou. S postupujícím vývojem paleobotanického poznání se však okamžik přechodu na souš posouvá hlouběji do minulosti. Nejstarší suchozemské rostlinné mikrofosilie, které známe dnes, pocházejí z llanvirnu, tj. ze středního ordoviku (z doby před nějakými 460 miliony let). Jde o několik typů spor a zbytků rostlinných těl, které velmi připomínají dnešní mechorosty.

Nejpozději ve středním ordoviku se tedy první linie dosud pouze vodních rostlin rozhodly osídlit souš. Určitě to neměly snadné – dosavadní život ve vodě jim přinášel ve všech možných ohledech naprosto odlišné problémy. O tom, že je přechod z vody na souš náročný, svědčí například nápadný rozdíl ve vzhledu vodních a suchozemských rostlin. O míře odlišnosti těchto dvou způsobů života svědčí i fakt, že se suchozemské rostliny během celé své existence vracely do vodního prostředí jen velmi opatrně a např. mořské biotopy osídlovaly zcela výjimečně.

O samotném přechodu na souš máme pouze rámcové představy, které jsou vesměs založeny na srovnávacích studiích suchozemských rostlin s jejich nejbližšími příbuznými (parožnatkami), a potom na nepříliš bohatém fosilním materiálu. Proto existuje v podstatě pouze několik obecněji formulovaných hypotéz, které se tímto problémem zabývají. Jednou z nich je i představa založená na spolupráci mezi rostlinami a houbami.

Symbióza zelených rostlin s houbami

Mohly symbiotické houby pomáhat zeleným rostlinám, aby osídlily biotopy, které pro ně zpočátku musely být velmi nehostinné? V současnosti přece velká většina rostlinných druhů žije v  symbiotických vztazích s houbami. Houba rostlině usnadňuje příjem vody a minerálních látek z okolního prostředí, rostlina houbě na oplátku poskytuje složité organické látky. Tento vztah, zvaný mykorhiza (viz rámeček 2), má pravděpodobně počátek v nějaké formě parazitizmu – a zřejmě také může do parazitizmu přecházet. Takový způsob soužití dnes rostlinám často umožňuje kolonizovat nehostinné prostředí. Mykorhizní druhy rostlin se dobře uplatňují například v raných sukcesních stadiích na nově vzniklých substrátech, ať už jde o těžební výsypky nebo o nově vzniklé sopečné ostrovy. Lze předpokládat, že podobná situace v prostředí panovala i v okamžiku, kdy se rostliny poprvé odvážily na souš. Mykorhizní vztah s nějakou houbou proto mohl prvním suchozemským rostlinám výrazně usnadnit život.

Mykorhiza samozřejmě není jediným možným vztahem mezi rostlinou a houbou. Mnohem méně probádané jsou vztahy rostlin s endofytickými houbami (viz rámeček 2). Zdá se, že až na pár výjimek lze určité skupiny endofytických hub najít uvnitř nadzemních částí všech suchozemských rostlin. Na pohled není jejich přítomnost v rostlině patrná a o roli těchto hub v soužití s rostlinami toho také nevíme mnoho. Např. je známo, že houby ze skupiny námelů (Clavicipitaceae) v rámci endofytického soužití s travami vytvářejí alkaloidy a do jisté míry tak ochraňují své hostitele před okusem. Další endofytické houby chrání rostliny před nadměrným vysycháním. Jinou známou a ekologicky velmi úspěšnou formou soužití rostlin a hub jsou lišejníky (viz Vesmír 79, 623, 2000/11), vlastně společenstva, v nichž zelené řasy či sinice žijí v těsném svazku s mnoha druhy vřeckovýtrusých hub (Ascomycota).

Hypotézu, podle níž symbiotické mykorhizní houby umožnily přechod zelených rostlin z vody do nevlídného prostředí souše, formulovali poprvé r. 1975 K. A. Pirozynski a D. W. Malloch. Nedávno se objevila studie, která tuto představu do značné míry podpořila. V dolomitickém vápenci ve Wisconsinu, který vznikl z mořských usazenin ve středním ordoviku před nějakými 460–455 miliony let, byly nalezeny fosilní zbytky hyf a kulovitých jednovrstevných spor. Tvar spor, jejich velikost a způsob připojení k hyfám odpovídají uspořádání u dnešních zygomycet, konkrétně u rodu Glomus. Spory byly uspořádány ve shlucích, jaké dnes běžně nacházíme u řady druhů mykorhizních hub, ale dosud nebyly nalezeny u vzhledově podobných oomycetů, řas či nějakých jiných skupin hub.

Určit se to ale nepodařilo. Určení konkrétního druhu ve skupině Glomales, kam patří i rod Glomus, bývá založeno na struktuře jednotlivých vrstev stěny spor. U nalezených fosilií však takové struktury vůbec nebyly zjištěny, stěna měla pouze jednu vrstvu. Experimenty se sporami recentních druhů těchto hub ukázaly, že u živých spor jsou jednotlivé vrstvy stěny stabilní a odolné vůči vlivům prostředí, zatímco u mrtvých spor jsou stěny velmi často degradovány působením mikroorganizmů. Je tedy pravděpodobné, že degradace nastala i po odumření pravěkých spor, předtím než byly fosilizovány. Vícevrstevné stěny spor mohly být rovněž narušeny při izolaci z dolomitických vápenců, při které na vzorek působí různé chemické látky včetně chlorovodíku. O příslušnosti nalezených fosilií ke skupině Glomales badatelé nepochybují.

O 60 milionů let starší

Uvedená studie posunula nejstarší fosilní nález hub ze skupiny Glomales až o 60 milionů let hlouběji do minulosti. Dosud nejstarší nález mykorhizních hub pocházel z formace Rhynie-Chert, z období před 400 miliony let, kde jsou již známé i přímé doklady mykorhizních soustav. Nyní se ukazuje, že se tyto houby na Zemi objevily pravděpodobně ještě před vznikem prvních cévnatých rostlin. V ordovickém prostředí, někde v mělkých tůních či příbřežních bahniskách, se předkové suchozemských rostlin zřejmě mohli s houbami setkat. Dnešní hlevíky a játrovky, které se svou stavbou pravděpodobně nejstarším suchozemským rostlinám nejvíc podobají, postrádají pravé kořeny, na nichž se vytváří mykorhiza arbuskulárního typu, která je pro houby ze skupiny Glomales charakteristická. (V buňkách kořene se konce hyf stáčejí do klubíček – arbuskulů. Tím se zvětší styčná plocha mezi symbionty a zrychlí se výměna látek.) Již z první poloviny dvacátého století je doložena řada příkladů symbióz játrovek či hlevíků s houbami, které arbuskulární mykorhizu připomínají. Houby ostatně vytvářejí symbiotické vztahy takřka se všemi liniemi zelených rostlin, dosud nebyly nalezeny snad jen u pravých mechů a přesliček. Loni byla poprvé experimentálně (v laboratorních podmínkách) vytvořena symbióza mezi hlevíkem Anthoceros punctatus a houbou identifikovanou jako Glomus claroideum.

Přímý doklad mykorhizního vztahu mezi dávnými suchozemskými rostlinami a houbami ze skupiny Glomales nebyl ve fosilním materiálu z vápenců ve Wisconsinu nalezen. Všechny zmíněné okolnosti však naznačují, že ve středním ordoviku mohl takový vztah vzniknout.

Dalším vztahem, který byl v těch dobách možný, je symbióza s houbou připomínající dnešní rod Geosiphon. Ten náleží k starobylým liniím řádu Glomales a zahrnuje nemykorhizní houby, v nichž endosymbioticky žijí sinice a které produkují spory stejného typu jako rod Glomus.

Ukázalo se, že výskyt hub ze skupiny Glomales ve středním ordoviku odpovídá stáří této linie, které bylo určeno pomocí molekulárních hodin a vycházelo se při něm z rekonstruované fylogeneze hub. Nový nález fosilních hub zároveň posloužil pro jemnější časovou kalibraci fylogeneze hub založené na sekvencích ribozomální RNA. Například stáří linie vedoucí k vřeckovýtrusým houbám (Ascomycota) a stopkovýtrusým houbám (Bazidiomycota) bylo odhadnuto na 600 až 620 milionů let.

Vše nasvědčuje tomu, že různé formy soužití suchozemských rostlin a hub existují vlastně neustále, utvářejí podobu rostlinných společenstev, a navíc se mohly významně podílet i na vzniku a fylogenezi zelených rostlin.