Stabilimentá pavúkov rodu Argiope

Stabilimentá sú nápadné cik-cakové štruktúry zdobiace siete najmenej 19 rodov pavúkov z čeľadí Araneidae a Uloboridae, ktoré priťahujú pozornosť arachnológov takmer 100 rokov. Výskumníci opísali rozličné druhy stabiliment, najznámejšie z nich – pavučinové – majú rôzne podoby a sú predmetom mnohých štúdií. Pavúky z rodu Argiope majú zvislé, lineárne stabilimentá, alebo priečne, diagonálne kríže (pozri vyobrazenie). Známe sú aj tvary „prikrývok“ a prstencov. Stabilimentá majú vysokú vnútrodruhovú variabilitu, čo závisí od rôznych ekologických faktorov. Ich stavba či prítomnosť na sieti sa dokonca aj u jednotlivcov zo dňa na deň mení.

Termín stabilimentum zaviedol E. Simon v r. 1895 a pripísal mu stabilizujúcu funkciu na sieti. Iným, tiež často používaným termínom sú dekorácie, čo je o niečo starší názov od H. C. McCooka z r. 1889.

Za posledné storočie boli navrhované aj iné funkcie:

1. regulácia telesnej teploty pavúkov,
2. propagácia prítomnosti siete, resp. upozorňovanie na prilietajúce vtáky, ktoré by mohli siete poškodiť,
3. maskovanie pavúkov,
4. odstrašovanie predátorov zdanlivým zväčšovaním vlastného tela pavúka,
5. atrahovanie koristi,
6. stabilizujúca a upevňujúca funkcia (pôvodná hypotéza E. Simona).

Atrahovanie koristi

V súčasnosti sa preferuje predposledná z uvedených hypotéz. Jej princíp spočíva v atrahovaní hmyzu orientujúceho sa UV-žiarením. Prinajmenšom stabilimentá pavúkov Argiope argentata a Uloborus glomosus skutočne odrážajú UV-žiarenie a zrejme pôsobia na hmyz ako supernormálne podnety. Hypotézu podporili výsledky dvoch experimentov: 1. drozofily sa častejšie chytali do sietí ozdobených stabilimentami, 2. v prirodzenom prostredí zachytili dekorované siete Argiope argentata viac hmyzu ako nedekorované. Niekoľko ďalších prác prineslo negatívne dôkazy pre hypotézu atrahovania hmyzu. Argumenty spočívali v negatívnych výsledkoch testovania umelých sietí so stabilimentami a v neprítomnosti lepkavých vlákien v blízkosti stabiliment. Keďže sa ulovený hmyz nekoncentruje v blízkosti stabilimenta, ako môže mať funkciu atraktanta?

Jeden z významnejších výskumov bol zameraný na porovnávanie chytania sa hmyzu do sietí A. trifasciata so stabilimentami a bez nich. Do sietí so stabilimentami sa chytilo až o 72 % viac hmyzu, ako do nedekorovaných sietí. Hypotézu atrahovania hmyzu orientujúceho sa UV-žiarením podporil aj fakt, že v dekorovaných sieťach prevládali opeľovače. Množstvo ulovených rovnokrídlovcov (Orthoptera) sa však nelíšilo. Dá sa to vysvetliť odlišnou orientáciou rovnokrídlovcov reagujúcich predovšetkým na žltú farbu, a nie na UV-žiarenie.

Atrahovanie opeľovačov však nie je jediným vysvetlením, ktoré sa pre stabilimentá ponúka. Zachytávanie hmyzu do sietí nie je ani zďaleka taký pasívny proces, ako sa predpokladalo. Významným znakom sietí je ich viditeľnosť. Jedným z faktorov, ktoré ju ovplyvňujú, je počet špirál na sieti, resp. veľkosť jednotlivých ôk. So zväčšujúcimi sa okami sa znižuje viditeľnosť siete, no zároveň aj jej schopnosť zachytávať menší hmyz. V spomínanej štúdii boli veľkosti ôk sietí, paradoxne, obrátené: dekorované siete mali menšie oká ako nedekorované – ich schopnosť zachytiť hmyz bola vyššia, ale boli zároveň viac viditeľné ako siete bez stabiliment. Vyššia miera zachytávania opeľovačov s veľkou pravdepodobnosťou nebola výsledkom slabej viditeľnosti.

Ďalším významným argumentom sú analýzy koristi. Príbuzné druhy rodu Argiope mávali v sieťach rovnokrídlovce iba zriedka. Okrem toho sa zistilo, že počet rovnokrídlovcov na jednotlivých stanovištiach značne kolíše a pre pavúky je výhodnejšie orientovať sa skôr na lietajúci hmyz.

Rovnomerné rozloženie hmyzu v sieťach (bez zvýšenej koncentrácie hmyzu v blízkosti stabilimenta) sa vysvetľuje ako výsledok neúčinných manévrov letiacej koristi. Hmyz priťahovaný stabilimentom môže po priblížení spozorovať pavúka v sieti a snažiť sa vyhnúť kontaktu s ňou. Ak si však všimne nebezpečenstvo neskoro, uviazne v sieti mimo oblasti stabilimenta, teda v miestach s lepkavými špirálami. Hmyz sa do sietí môže chytať aj v závislosti od aktuálnej početnosti, počasia, veľkosti i lokalizácie siete a pod. Napríklad križiak Larinioides sclopetarius si stavia siete v blízkosti nočných lámp, čo zvyšuje jeho lovecký úspech. Preto je ďalším významným dôkazom podporujúcim hypotézu atrahovania hmyzu experimentálna štúdia s použitím umelých pavúčích sietí. Tá potvrdila vyššiu účinnosť sietí so stabilimentami a rovnako aj rozdielne údaje pri rovnokrídlovcoch.

Doteraz najvyššia atraktivita sieťových dekorácií bola zistená u pavúka Cyclosa conica (Araneidae). Siete so stabilimentami zachytili až o 150 % viac hmyzu ako nedekorované. Korisťou tohto druhu sú prevažne drobné dvojkrídlovce (Diptera) s vysokou manévrovacou schopnosťou. Pavúk C. conica si však stavia siete v lesoch, kde je vďaka nižšej svetelnej intenzite slabá viditeľnosť. Jedince, ktoré si pradú siete s väčším priemerom, obyčajne nachytajú viac hmyzu. Napríklad Nephila clavipes si robí väčšie siete v lokalitách, kde sa vyskytuje málo hmyzu. Larinioides cornutus si v experimentálnej štúdii zväčšoval sieť, ak hladoval, a naopak zmenšoval pri presýtení. Jedince C. conica s dekorovanými sieťami priťahujúcimi viac hmyzu priadli takmer o 20 % menšie siete. Investícia do stabilimenta sa zrejme vypláca. Ak však prijmeme hypotézu atrahovania hmyzu, ponúka sa veľmi provokatívna otázka: Prečo neinvestujú do stavby stabilimenta všetky pavúky?

Jedna z významných súčasných hypotéz vychádza zo schopnosti učenia sa hmyzu. Pavúky loviace korisť do sietí majú pomerne nízky lovecký úspech (20–50 %). Vysoko nepredvídateľná frekvencia stavieb dekorácií zabraňuje učeniu sa hmyzu z predošlých skúseností. Trvalá stavba stabiliment by bola nevýhodná, pretože hmyz by sa po predošlých skúsenostiach dekorovaným sieťam vyhýbal.

Ak sýte pavúky A. trifasciata zmenšovali svoje siete, zväčšovali veľkosť ôk a do vlákien potrebných na stavbu investovali menej. Podobne predlžovali aj intervaly vznikajúce medzi stavbou ďalších sietí (v laboratórnych podmienkach zvyšovali veľkosť stabilimenta). Hladné jedince sa správali presne naopak. Na tomto mieste sa vynára hypotéza ochrany pred predátormi (4): Investovali sýtejšie pavúky energiu do vlastnej ochrany?

Jedince A. keyserlingi boli v prírode sledované pri stavbách sietí so stabilimentami i bez nich. Ich lovecký úspech bol vyšší v dňoch, keď mali siete dekorované. Dôkazy pre antipredátorskú hypotézu však chýbajú. Keď boli evidované pavúky, ktoré zo sietí z neznámych dôvodov zmizli a straty sa porovnali s hlavnými charakteristikami sietí (t. j. so stabilimentami alebo bez nich), žiadne preukázateľné rozdiely neboli zaznamenané. Navyše, pavúky, ktoré bývajú korisťou prevažne ôs a vtákov, neboli pozorované pri žiadnej priamej interakcii s predátormi.

Rozdielnu dostupnosť potravy riešia pavúky v zásade dvoma spôsobmi (čo je pravdepodobne aj druhovo podmienené): investujú energiu do zväčšovania sietí, čím zvyšujú lovecký úspech, alebo opačne, znižujú investície do sietí, a tak šetria energiu nevyhnutnú na prežitie.

Hľadné jedince A. keyserlingi neinvestovali do dekorácií, ale do veľkosti sietí. Oká sa na väčších sieťach zväčšovali, čím sa možno kompenzovali investície do vlákien potrebných na pokrytie väčšej plochy. Redšie siete majú nižšiu schopnosť absorbovať kinetickú energiu prilietajúceho hmyzu, sú však menej viditeľné. Pavúk Paranixia bistriata napríklad radikálne zväčšuje oká sietí v prítomnosti lietajúcich imág termitov.

Investícia sýtych A. keyserlingi do menších a ešte aj dekorovaných sietí alebo do väčších sietí bez dekorácií je možno kompromisom medzi dvoma loveckými stratégiami. Veľké siete sú účinnou pascou na lietajúci hmyz, zatiaľ čo pevnosť malých, dekorovaných sietí sa znižuje prítomnosťou stabilimenta. Menšia trvácnosť dekorovaných sietí je zrejme daňou za zvýšenú atraktívnosť.

Stavba malých sietí pavúkov možno súvisí aj s ich nasýtením. Sýte pavúky potrebujú na uchopenie koristi viac času, lebo sa pohybujú pomalšie. Veľká sieť by bola pre sýteho pavúka zrejme príčinou zbytočných energetických strát a nízkeho loveckého úspechu. Okrem toho dlhšie zotrvávanie v sieti zvyšuje riziko napadnutia predátorom.

Predchádzajúce skúsenosti pavúkov s lovom koristi ovplyvňujú aj tvar sietí. Pavúky sú schopné lepšie detegovať a približovať sa k hmyzu zachytenému v spodnej polovici siete ako v hornej. Vyplýva z toho, že zväčšovaním asymetrie siete (dolnej časti) sa bude zvyšovať pravdepodobnosť zachytenia koristi do siete a jej úspešného atakovania. Predchádzajúce lovecké úspechy si pavúky pamätajú a na základe monitorovania miest v pavučinách s vyšším množstvom chyteného hmyzu tieto časti sietí zväčšujú.

Neznáme faktory

Hypotéza atrahovania koristi stabilimentami (dekoráciami) je v poslednom období jednou z najvplyvnejších teórií. Existujú však otázky, ktoré dodnes nie sú uspokojivo zodpovedané. Nie je celkom jasné, ktoré faktory ovplyvňujú stavbu stabiliment a prečo je ich výskyt v prírode taký nepredvídateľný. Hľadanie odpovedí sťažuje vysoká medzidruhová a vnútrodruhová variabilita a často aj odlišný metodologický prístup. Jedným z možných faktorov by mohla byť výška umiestnenia sietí vo vegetácii, ktorá môže zásadne ovplyvňovať zloženie potravy predátorov. Napríklad, modlivka zelená (Mantis religiosa), žijúca v spodných etážach, sa aj potravou odlišuje od druhov žijúcich vyššie (Tenodera sinensis a T. angustipennis).

Ako varíruje frekvencia výskytu dekorácií nášho A. bruennichi žijúceho v spodnejších etážach? Navyše sú bežnou zložkou jeho potravy koníky. Je v tomto prípade stabilimentum rudimentom, pamiatkou na pôvodné biotopy, alebo niečím úplne iným?