Trpaslík vítězí nad obrem

Rašeliniště jsou suchozemské ekosystémy na trvale zamokřených stanovištích, kde převažuje produkce organické hmoty nad jejím rozkladem. Odumřelé části rostlin se v důsledku toho neustále hromadí. Vznikají tak až několikametrové vrstvy nerozložené organické hmoty – rašeliny. Ve světovém měřítku rašeliniště zaujímají rozsáhlé plochy. Daří se jim zejména mezi 45° až 75° s. š. Na světě je asi 1,5 milionu km² rašelinišť s ložiskem hlubším než 90 centimetrů. Odhaduje se, že v rašeliništích je uloženo asi 300 milionů tun uhlíku, což představuje zhruba polovinu veškerého uhlíku uloženého v atmosféře ve formě CO₂. Ročně se do rašelinného substrátu začleňuje přibližně 90 milionů tun uhlíku. Pro srovnání činí veškerý roční biologický obrat tohoto prvku asi 100 miliard tun. Některé typy rašelinišť (slatiniště) jsou závislé na zdrojích podzemní vody, jiné spíš na vodě povrchové. Zdrojem vody pro vrchoviště jsou však pouze srážky, které mohou být také jediným, samozřejmě velmi chudým zdrojem minerálních látek. Typické vrchoviště vytváří jakýsi vyklenutý koláč např. na zazemněném jezeře či zbahnělé půdě a je malým světem samo pro sebe.

Pro život vyšších rostlin je prostředí rašelinišť, a zejména vrchovišť velmi nehostinné. Vegetace musí čelit nedostatku kyslíku a minerálních živin (dusíku a fosforu, a hlavně kationtů Ca, K, Mg), přítomnosti toxických látek v půdě, vysoké kyselosti a neustále se zvyšujícímu povrchu rašeliniště. Vznikají tu druhově chudá společenstva z populací druhů, které jsou schopny se přizpůsobit (viz Vesmír 54, 359, 1975/12). Zato rašeliniště nabízejí rostlinám dostatek slunečního záření, takže tu přežívají i světlomilné druhy vázané jinak pouze na tundru a tajgu.

K nemnoha cévnatým rostlinám, které se tu běžně vyskytují, patří zástupci vřesovcovitých (Ericaceae). Rašeliništní keříky této čeledi svou morfologií a anatomií často připomínají rostliny z xerotermních (teplých a suchých) stanovišť. Na jejich listech je možno pozorovat xeromorfní znaky, jako jsou silná kutikula, podvinuté okraje listů, průduchy vnořené pod úroveň pokožky a chráněné hustým oděním na spodní straně listu, cévní svazky často kryté silnou čepičkou sklerenchymatických buněk. Listy mají poměrně malý obsah vody a bývají „jehlicovité“.

Paradox xeromorfního vzhledu těchto rostlin, rostoucích ve značné půdní vlhkosti, se snažila vysvětlit řada badatelů. Někteří jej spojují s fyziologickou suchostí rašeliny, tj. s nízkými teplotami v trvale zamokřené půdě, které zhoršují dostupnost vody pro kořeny rostlin. Rašeliniště mají zcela specifické mikroklima, které je podmíněno nejen zpravidla údolní polohou (stékáním chladného vzduchu), ale i nízkou tepelnou vodivostí rašeliníkového povrchu a velkou tepelnou kapacitou vodního rezervoáru. Především v horkých letních dnech povrch rašeliníků rychle vysychá, prostory vyplněné vzduchem vedou teplo velice málo do hloubky a povrch rašeliniště se rychle přehřívá. Vysoké přízemní teploty (až kolem 40° C) proto nejsou žádnou vzácností. Teplota půdy jen pár centimetrů pod povrchem zůstává i během vegetační sezony nízká, a zejména na jaře může nepříznivě ovlivňovat příjem vody kořeny rostlin. Takové podmínky by xeromorfní vzhled spolu s nízkou hydraulickou vodivostí rašeliništní půdy mohly vysvětlovat, ale měření vodního provozu (rychlosti transpirace a vodního potenciálu) ukazují hodnoty srovnatelné s hodnotami u rostlin na mezických (středně vlhkých) stanovištích.

Podle dalších je tento jev způsoben nedostatkem živin (peinomorfózou). Např. při pokusech s kyhankou sivolistou se zjistilo, že při hnojení dusíkem a fosforem vyrůstají méně xeromorfní listy. Opačně na kyhanku působí intenzivní zavlažování a nízké koncentrace živin (dusíku), což jsou v podstatě podmínky přirozeného stanoviště. Při zaplavení vodou je rašeliništní vegetace navíc ohrožena příjmem rozpustných redukovaných iontů, a proto adaptace snižující příjem vody snižuje zároveň pravděpodobnost poškození. (V tomto případě je příjem vody snižován transpiračními omezeními.) Jiní autoři zdůrazňují u stálezelených listů vřesovcovitých keříčků jako možnou příčinu jejich xeromorfní stavby výhodu při přezimování (právě v zimě jsou rostliny vystaveny značnému vysychání). Jak je patrné z uvedeného přehledu, otázka původu xeromorfní stavby rašelinných druhů není dosud zcela vyřešena.

Vřesovcovité keříky někteří fytogeografové považují za potomky dřevinné tropické flóry – v třetihorách byly druhy čeledi Ericaceae vázány na teplé suché klima a nedostatek živin. Schopnost zadržovat vodu byla jejich adaptivní vlastností. Se změnou podmínek jim tato vlastnost umožnila (jakožto preadaptace) přežít v chladné tajze a v tundře, kde vzhledem ke krátkému teplému létu, mrazivé zimě a chudému substrátu mají pomalu rostoucí druhy tolerantní ke stresu a schopné odolávat zimnímu i letnímu vysoušení výhodu před produktivnějšími druhy z úživnějších a příznivějších podmínek. Jedním ze zajímavých zástupců čeledi vřesovcovitých v naší flóře je rojovník bahenní (viz obr. pod článkem viz Vesmír 78, 438, 1999/8).

Hlavním tvůrcem životního prostředí rašelinišť je mech rašeliník. Koberce rašeliníku, pokud mají dostatek vláhy a jsou vystaveny přímému slunci, rostou velmi rychle. Každoroční přírůstek může činit až 12 centimetrů. Povrch rašeliniště tak rok od roku neustále přirůstá. Mohou zde přežít jen ty druhy rostlin, které dokáží předstihnout růst povrchu svými výběžky (např. klikva, suchopýr, rosnatka), což není v podmínkách nedostatku živin snadná záležitost. Koberce rašeliníku se mohou také rozrůstat do stran. Tímto způsobem vznikají a rozšiřují se rozsáhlé rašeliništní komplexy v arktické a subarktické části Evropy a Severní Ameriky (tzv. pokryvná rašeliniště, blanket bogs). Takový proces se nazývá paludifikace a lze jej opět odvodit z vlastností nenápadného mechu rašeliníku. V menším měřítku se paludifikace uplatňuje i v našich podmínkách – na kontaktu rašeliniště s lesem. Rašeliníky jsou schopny ve zvláštních odumřelých buňkách uskladnit až padesátkrát víc vody, než samy váží. Vodu sice snadno absorbují, ale neochotně ji vydávají – polštář rašeliníku je po většinu času nasáklý vodou. Rašeliníky navíc uvolňují vodíkové ionty a způsobují výrazný vzrůst kyselosti prostředí. Jako iontoměniče se uplatňují polymerní sloučeniny buněčných blan živých rašeliníků, například kyselina sphagnová. Silně kyselé anaerobní prostředí snižuje dostupnost živin a omezuje mikrobiální rozklad. Drobný mech sám sobě vytváří nejvhodnější životní prostředí. Nedostatek minerálních látek a trvalé zamokření totiž umožňuje slabým mechům obstát v konkurenci o světlo třeba i vůči celému lesu. Trpaslík vítězí nad obrem.