Aktuální číslo:

2017/12

Téma měsíce:

Kontakty

Kolik je na světě druhů ryb

Rozjímání o biodiverzitě
 |  5. 8. 1997
 |  Vesmír 76, 435, 1997/8

Předloňského horkého léta jsem u jednoho krásného rybníka v Kokořínském údolí přečetl nedávno vydanou knihu E. J. Wilsona „Rozmanitost života“ s podtitulem „Umožní poznání zákonů biodiverzity její záchranu?“ (Lidové noviny, Praha 1995). Jak jsme tomu u tohoto autora zvyklí, kniha je čtivá, plná podnětných myšlenek a nabitá údaji. Vše se točí kolem pojmu biodiverzita a jednou z hlavních myšlenek celé knihy je, že známe – nebo lépe – že je popsán jen zlomek z obrovitého počtu žijících druhů organizmů. Pochopitelně míra poznání počtu druhů závisí na skupině organizmů a je tedy zřejmé, že toho víme daleko více např. o savcích než o hmyzích skupinách. Wilson se však ve své knize jen velmi zlehka a nepřímo dotýká problému druhové početnosti u nejpočetnější třídy obratlovců – ryb. Položil jsem si proto otázku – kolik je vlastně na světě druhů ryb a kolik z nich je popsáno? Výsledky pátrání, které jsem potom podnikl, jsou více než zajímavé. Podotýkám, že český pojem ryby je označení evolučně vývojového stupně a ne taxonu, a proto také zástupci mihulí (řád Petromyzontes), sliznatek (řád Myxini), a také žraloci, rejnoci a chiméry (ryby příčnoústé – třída Chondrichthyes), bývají do podobných odhadů zahrnováni, i když nejsou s „rybami“ příbuzní.

Více autorů různých souhrnných prací o rybách (publikovaných před rokem 1970) uvádí počty druhů ryb mezi 15 a 40 tisíci. Pro zajímavost: v první české přehledné knize o rybách z roku 1910 A. N. Noska takový počet neuvádí a v několika skoupých poznámkách v kapitole „Zeměpisné rozšíření“ se zmiňuje o několika stech až tisících druhů v tropických oblastech. Všichni tito autoři mají jedno společné – neuvádějí, jak k odhadnutému počtu existujících druhů dospěli. S pravděpodobností hraničící s jistotou se můžeme domnívat, že jeden opisoval od druhého. Každý se podíval na předcházející dostupný odhad a upravil jej podle svých poznatků, nebo lépe, podle znalostí skupiny, ve které byl nebo je specialistou. Teprve D. M. Cohen v odhadu, který publikoval v pamětním sborníku k 65. narozeninám význačného amerického ichtyologa G. S. Myerse v roce 1970, uvádí také způsob, jak ke svým číslům dospěl.

Dotázal se nejprve co největšího počtu specialistů na tu či onu skupinu ryb. Tam, kde specialista neodpověděl, nebo ještě častěji vůbec neexistoval, provedl odhad sám z nejposlednější dostupné revize skupiny, korigované o přírustek nových druhových popisů zachycených v Zoological Records 1) . V případech, kdy ani to nebylo možné, vzal v úvahu nejnovější faunistické práce, kde se o dané skupině pojednává, a korigoval tento odhad „in what I hope was judicious manner“ 2) . Tato přípravná fáze trvala 7 let a přinesla následující výsledek: existuje 19 135 až 20 980 popsaných druhů ryb, 50 druhů mihulí a sliznatek a mezi 515 až 555 druhy příčnoústých. Tato čísla je však nutno považovat za dvě minima odhadu a nikoliv za minimum a maximum.

Proč tomu tak je? Celkem přesně je možno zjistit kolik a jakých druhů je popsáno každý rok. Zoological Records jsou v tomto ohledu dosti přesným zdrojem informací. Na druhé straně je ale obtížné „vystopovat“, jak mnoho nově popsaných druhů bylo a je synonymizováno s druhy popsanými dříve. Máme např. jeden druh s více jmény – a potom je nutné většinou pracně zjistit prioritu popisu a odtud platné jméno, nebo máme naopak jméno jedno, které však skrývá více „dobrých“ druhů. Takové historie bývají spletité a jako příklad dokonce ani nemusíme uvádět nějaké exotické druhy ryb, stačí naše mřenka mramorovaná.

Tento rozbor poskytuje skutečně zajímavé závěry. Počet druhů sladkovodních ryb je 8 275, tedy 41,2 %. Počet druhů obývající pobřežní vody moří a oceánů je 9 130, tedy 45,5 %. Znamená to, že vody světových kontinentů, tj. jejich sladké vody a nejbližší okolí, obývá 86,7 % druhů ryb. Naproti tomu rozsahem i objemem mnohem větší moře a oceány jsou obývány přibližně 13 % známých druhů ryb. Zdá se to na první pohled paradoxní. Největší část vodního povrchu a objemu naší planety je „domovem“ přibližně desetiny popsaných druhů ryb. Pro názornost je to nutno vyjádřit jinak. Světová moře a oceány jsou z hlediska druhové diverzity ryb ve skutečnosti „pouště“, a nic na tom nezmění skutečnost, že počet jedinců těchto druhů bývá astronomický. Jako příklad je možné uvést nevelké, většinou průhledné rybky 12 druhů rodu Cyclothone (čeleď Gonostomatidae řádu Stomiiformes), které obývají téměř všechna moře světa a jsou bezkonkurenčně na jedince nejpočetnější obratlovci světa vůbec. Je zřejmé, že počet druhů ve zmíněných skupinách je ovlivněn hlavně stupněm izolace a množstvím dostupných nik nutných pro speciaci. Tropické korálové útesy, delty a povodí velkých říčních systémů mají takových nik daleko více než otevřené vody moří a oceánů.

Dva další pozoruhodné závěry se týkají vztahu lidské činnosti a diverzity světové fauny ryb. Rybářsky jsou nejvíce využívány chladnější vody kontinetálních šelfů a povrchové vody světových moří a oceánů, tedy oblasti s nízkou druhovou diverzitou ryb. Sladkovodní ekosystémy, které obývá téměř polovina druhů ryb, patří k těm, které jsou člověkem dlouhodobě, drasticky a se vzrůstající rychlostí měněny. Znamená to, že podstatná část druhové diverzity ryb se tak nachází v přímém ohrožení lidskou činností.

O více než dvacet let pozdějí než Cohen se problémem počtu druhů ryb zabýval vynikající, dnes již zesnulý anglický ichtyolog P. H. Greenwood. Položil si otázku: Je rybí fauna světa poznána dobře? A odpovídá: nikoliv, není. Z taxonomického hlediska jsou totiž znalosti o druhové diverzitě ryb různých částí světa velmi nerovnoměrné. Ve většině případů by bylo lepší označit je za útržkovité, někdy zcela chybějí.

Vzhledem k prostředkům a intenzitě výzkumu je nejlépe poznána fauna ryb Severní Ameriky a přilehlých moří do hloubky 200 m. V roce 1970 se zde uváděl výskyt 2 131 druhů, v nové edici téže statistiky z r. 1991 však již 2 428 druhů, tedy o 297 druhů více. Nárust počtu nově objevených druhů tak činí asi 14 %. V ostatních částech světa, jako jsou sladké vody Afriky, jihovýchodní Asie, Jižní Ameriky či Austrálie, jsou čísla daleko dramatičtější, je však velmi těžké uvádět výchozí stav. Za příklad takového dramatického růstu může sloužit katalog ichtyofauny Austrálie a přilehlých vod. Rybí fauna zde byla vždy považována za značně chudou. Mezi rokem 1964 a 1989 se však zvýšil počet známých druhů o polovinu, tedy nárust plných 50 %. Ostatně ani v kolébce ichtyologie, v tradičně dlouhodobě prozkoumané Evropě kritické zhodnocení ukazuje, že druhová diverzita je větší (viz rámeček).

Názorným příkladem nárustu v poznávání nových druhů ryb jsou tři vydání skvělé knihy J. S. Nelsona „Ryby světa“. Mezi prvním (1976) a druhým (1984) vydáním bylo popsáno 1560 nových sladkovodních (nárůst 18 %) a 2 905 mořských (nárůst 13 %) druhů. Odhad celkového počtu v roce druhého vydání je 18 818, tedy o něco nižší než Cohenův. Avšak mezi druhým a třetím vydáním (1993) bylo popsáno celkem 5 800 nových druhů ryb, z toho 3 115 sladkovodních (nárůst 45 %) a 2 685 mořských (nárůst 22 %). Celkový počet dosud popsaných druhů ryb tedy činí 24 618. 

Tato pozoruhodná čísla dokumentují zvýšení počtu nových druhů ryb mezi rokem 1970 a současností asi 20 %! Tedy podobný přírůstek jako u dobře prozkoumané fauny ryb Severní Ameriky. Nelsonův poslední odhad poskytuje také několik velmi zajímavých podrobností. Z jím uváděných 482 dnes žijících čeledí ryb osm čeledí s počtem více než 400 druhů představuje asi 33 % (8 039 druhů) celkového počtu. Tyto největší čeledi jsou (podle pořadí početnosti): Cyprinidae, Gobiidae, Cichlidae, Characidae, Loricariidae, Labridae, Balitoridae a Serranidae. 66 % do nich řazených druhů je sladkovodních. Z celkového počtu druhů ryb (tedy 24 618) je sladkovodních 40 %. Závěry Cohenovy analýzy rozšíření ryb se tak opět potvrzují – sladkovodní ekosystémy a nejbližší okolí kontinentů obývá největší počet druhů.

Podrobnější rozbor statistik také ukazuje, že (matematicky řečeno) křivka nově objevovaných druhů je stále strmější a její inflexní bod je v nedohlednu. Jinými slovy, na konci tohoto století je každým rokem poznáváno více a více druhů. Je to jistě pozoruhodné, zejména s ohledem na současný vývoj biologických věd. Hlavní pozornost je zaměřena na rozvoj molekulárního „rozměru“ biologie a základní výzkum v oblasti taxonomického poznání existující biodiverzity je v těžké depresi. Je obtížné získat pro takovéto „neperspektivní“ obory jak pracovníky, tak finanční podporu. Přitom je zřejmé, že prosté poznání a popsání druhů organizmů, které s námi sdílejí tuto planetu, je teprve před námi. I toto je jedno z vážných poselství Wilsonovy knihy.

U ryb, jak je vidět, platí v plné míře: zmenšující se počet vědců se ztenčujícími se prostředky popisuje stále více nových druhů ryb. Kdy se začne tempo poznání nových druhů zpomalovat a kdy bude druhová diverzita ryb lépe poznána? Současné „opatrné“ odhady existujících druhů ryb se pohybují mezi 27 000 (Greenwood 1992) a 28 500 (Nelson 1993). Skutečnost asi bude jiná, stačí si počkat další čtvrtstoletí.

Nabízí se otázka, proč je poznáváno stále více nových druhů ryb. Především je to tím, že druhová rozmanitost tropických vod je daleko větší, než jsme si ještě nedávno představovali. Uvádí se, že v okruhu dosahu městské a předměstké dopravy brazilského města Manaus na středním toku Amazonky byl doložen výskyt asi 800 druhů ryb. V roce 1981 tři japonští ichtyologové potvrdili výskyt 110 druhů ryb ve středním toku řeky Kapuas na západním Borneu po týdenní exkurzi, při které nalezli několik nových rodů a více nových druhů. Měli k dipozici jen velmi jednoduché pomůcky a řadu dokladových exemplářů jednoduše koupili na trhu. Počty jsou to ohromující, když si uvědomíme, že v Čechách, na Moravě a na Slovensku je v současnosti uváděno pouze 67 druhů, z toho 52 původních. Střední Evropa skutečně náleží k oblastem s velmi nízkou druhovou početností ryb.

Dalším důležitým faktorem v poznání nových druhů ryb je nepochybně vývoj technik a metod odlovu ryb neboli sběru materiálu. Značné zvýšení počtu jak sladkovodních, tak mořských druhů ryb je způsobeno objevem, že význačný podíl tropických druhů tvoří takzvané miniaturní druhy. To jsou druhy, u nichž velikost dospělých rozmnožujících se jedinců nepřesahuje 18 – 26 mm a vyznačují se některými zajímavými morfologickými i ekologickými podobnostmi bez ohledu na systematickou příslušnost. Do nedávné doby byly buď takové druhy považovány za juvenilní stadia druhů příbuzných dosahujících větších velikostí, nebo unikaly pozornosti docela. Jako příklad je možné uvést objev nejmenšího druhu kaprovitých ryb, Danionella translucida, přímo na předměstí hlavního města Barmy Rangúnu (samice se rozmnožují při velikosti 10,3 mm). Tato vývojová miniaturizace souvisí s přechodem do lenitického (nepohyblivého) typu vodního prostředí, a v proudících vodách do (např.) substrátu dna, tedy rovněž do prostředí bez proudu. Takové niky však dlouho nebyly cílem ichtyologického výzkumu. Svědčí o tom např. nálezy mikrodruhů z korálových atolů, hlaváčů rodu TrimmatomTriuma.

Podobně je možno dokumentovat nárust počtu známých hlubokomořských druhů. Od r. 1750 (první popis) se neustále zvolna zvyšuje. Vykazuje význačné zvýšení strmosti mezi rokem 1875 a 1900, tedy v období prvního intenzivního oceánografického výzkumu. Později se dále zvyšuje a sleduje stejnou strmost jako před rokem 1875. Vždy však vykazuje nápadná zvýšení dva až pět let po významných oceánografických expedicích. Zlepšuje se tedy příslušná technika a také se expedice konají ve stále odlehlejších místech. Ostatně, prosté zeměpisné rozšiřování ichtyologických faunistických výzkumů je dalším významným faktorem poznání nových druhů. Odlehlé části světa jsou dnes daleko dostupnější a sběr a převoz materiálu pro studium je daleko snadnější než dříve. Odhlédneme-li od transportu fixovaných ryb, kde nehrozí nebezpečí z prodlení, jsou vzorky tkání pro studia biochemická, cytogenetická nebo molekulární během krátké doby v evropských nebo amerických laboratořích. Tak bylo např. možno popsat karyotyp latimerie podivné (Latimeria chalumnae) na základě několika metafázních buněk ze vzorku odeslaného z místa ulovení na Komorských ostrovech do kanadského Guelphu. Nepřekvapuje proto také, že svérázná antarktická a subantarktická ichtyofauna, tvořená především zástupci podřádu Notothenioidei řádu Perciformes, patří k nejlépe poznaným na světě. Je ovšem smutné, že některé oblasti se zvýšenou druhovou diverzitou ryb jsou místy dlouholetých válečných konfliktů nebo jsou z politických důvodů zcela nebo jen obtížně přístupné (Kambodža, Laos, Kašmír, některé státy africké, části Peru apod.). Za zcela typický je možno považovat citát, který jsem objevil v popisu jistého druhu sumce čeledi Sisoridae „...v průzkumu lokality jsem nemohl pokračovat, protože po mně začala z druhé strany řeky střílet čínská pohraniční hlídka. Další materiál mi přinesly děti místních domorodců...“ V těchto odlehlých oblastech může být ichtyologický průzkum nebezpečný. Loňského roku byl tureckými úřady na několik dní uvězněn jeden význačný italský ichtyolog, protože se omylem dostal do oblasti střetu vládních sil s povstaleckými Kurdy. Francouzská organizace ORSTOM, provádějící mimo jiné i ichtyologický průzkum, pak velmi omezila své operace v Africe pro nebezpečí hrozící jejím pracovníkům.

Dalším důležitým faktorem je stále se zlepšující studijní analytická práce ve významných muzejních sbírkách ryb. Značná část nově rozpoznávaných druhů je totiž uložená ve sbírkách již dlouho. To je situace známá především v entomologii, kdy rozsáhlé sběry čekají – často velmi dlouho – na zevrubné zpracování. Není náhodou, že druhově chudá, ale velmi zajímavá druhotně sladkovodní ichtyofauna Nové Kaledonie je popisována až nyní, i když první sběry pocházejí z dob, kdy tam v minulém století Francie budovala trestanecké kolonie. Takových případů je řada. Význačnější světové sbírky ryb mají seznamy uloženého materiálu v elektronické podobě a ty jsou přístupné např. po Internetu. Dnes je proto daleko snazší získat podklady pro řešení složitých otázek nomenklatorických. Sbírky ryb se mění z pouhých kolekcí v nástroje dalšího poznání a stav tohoto poznání je pak dále ovlivňován aplikací fylogenetických přístupů, rozdílnými koncepcemi druhu, stejně jako fosilními doklady.

Nezanedbatelné je také to, že se ve stále větší míře používají vedle klasických metod morfologických a anatomických také přístupy biochemické, molekulárněgenetické a cytogenetické. Tyto přístupy odhalily, že druhová a také vnitrodruhová diverzita ryb je pestřejší, než jsme si dokázali představit. Uniformující vliv vodního prostředí na stavbu těla a řešení fyziologických funkcí, většinou neukončený růst organizmu, velký vliv potravy, teploty apod. na proporce těla, to vše vedlo k tomu, že jak mezidruhové, tak zejména vnitrodruhové tělesné rozdíly jsou u ryb daleko méně patrné než u jiných skupin obratlovců. Poměrně omezený počet typů potravy (např. náletový hmyz, plankton, bentos atd.), popřípadě omezený počet ekologických nik ve vodním prostředí, vedou ke stejné stavbě těla a ústního aparátu u nepříbuzných taxonomických skupin. To vede k mnoha vývojovým konvergencím, což pochopitelně ztěžuje klasifikaci a někdy i rozpoznávání nových druhů.

Jen z Evropy by bylo možno uvést řadu takových případů. Analýza populačních parametrů získaných metodami biochemické genetiky odhalila nové druhy jelců rodu Leuciscus, ostroretek rodu Chondrostoma v Portugalsku, Itálii, Řecku či vranek rodu Cottus v Německu. Obdobnými metodami je odhalována složitá organizace druhů a druhových komplexů parem rodu Barbus v Evropě. Zatím víme, že tento rod zde zahrnuje dvě migrační větve, z nichž jedna dosáhla Evropy přes severní Afriku a je rozšířena jen na Pyrenejském poloostrově. Překvapující je, že některé druhy pyrenejské skupiny se však vyskytují také v Maroku a Alžíru, v nevelké oblasti hor Kabylie. Druhá větev kolonizovala Evropu z ponto-kaspické oblasti. Až donedávna byly do této větve řazeny jen dva druhy – parma obecná (B. barbus) a parma středomořská (B. meridonalis). Tato větev dosáhla až na sever Pyrenejského poloostrova, kde se rozšíření obou větví překrývá. Vzrůstem menší, většinou skvrnité a silně reofilní formy parmy středomořské, donedávna klasifikované jako poddruhy B. meridionalis (např. na východě Slovenska žijící B. petenyi) jsou ve skutečnosti navzájem dosti odlišné samostatné druhy, jejichž vnějšková podoba, místa výskytu v horních tocích řek a ekologické požadavky vznikly typickou konvergencí. Evropu tedy obývá daleko více druhů parem, než jsme tušili ještě nedávno. Jsou však i případy opačné.

Systematika síhů rodu Coregonus byla v Evropě vždy komplikovaná a nepřehledná vzhledem k tomu, že síhové jsou ryby velmi plastické a mohou měnit morfologické determinační znaky doslova z generace na generaci v závislosti na podmínkách prostředí. V současnosti existuje několik desítek jmen taxonů druhové a poddruhové úrovně, v nichž je téměř nemožné se orientovat. Přitom výsledky genetických analýz ukazují, že Evropu obývají jen dva druhy, síh malý, C. albula, a síh severní, C. lavaretus. Zejména systematika druhého druhu je neobyčejně komplikovaná. Avšak sekvenční analýza některých částí mitochondriálního genomu ukazuje v podstatě jednoduchou situaci. Existují dvě různě staré migrační větve, které kolonizovaly Evropu ze Sibiře. Starší přežila v modifikovaných formách v alpských jezerech, a daleko mladší, která je po ústupu posledního zalednění rozšířena v severních částech Evropy. Zmatek v jejich systematice pak způsobuje to, že paralelně obě větve vytvořily nebo vytvářejí formy tažné, hlubokovodní, bentofágní nebo planktonofágní, zakrslé, přitom se můžou navzájem křížit s následným vývojem shodných morfologických určovacích znaků.

Závažné poznatky o rozmanitostosti ryb přináší také studium jejich chromozomů. Do kaprovitých ryb rodu Barbus bylo zařazeno na 800 různých druhů a rod byl vždy považován za systematicky obtížný, za sběrný, umělý parafyletický taxon. Jejich klasifikace do přirozených vývojových skupin byla však vždy velmi obtížná pro značné morfologické podobnosti a variabilitu znaků. Teprve cytotaxonomické studie přinesly první závažné údaje umožňující rozdělení parem v širším slova smyslu do menších přirozených skupin, většinou dosud formálně nepojmenovaných. Tak byly poznány skupiny evolučně diploidních (2n = 48, 50), tetraploidních (2n = 100) a hexaploidních (2n = 150) druhů. Africká sladkovodní ichtyofauna zahrnuje na 300 druhů řazených do rodu Barbus, z nich kolem 230 tzv. „malých“ (velikost do 150 mm) druhů je evolučně diploidních, na 70 tzv. „velkých“ (velikost 700 až 900 mm) je evolučně hexaploidních a malá skupina klasifikovaná nyní jako rod Pseudobarbus obývající Jižní Afriku je evolučně tetraploidní. Podobné poměry jsou nyní poznávány i u skupin parem obývajících Euroasii a již existují také podklady pro taxonomickou definici pravého rodu Barbus.

Kolik je tedy na světě druhů ryb? Zcela jistě jich je víc, než se dnes domníváme. Svět ryb je zkrátka větší a pestřejší.

Měsíc poté, co jsem dočetl Wilsonovu knihu, jsem připravoval příspěvek o chromozomech sekavců rodu Cobitis pro pamětní číslo časopisu Acta Unversitatis Carolinae, věnované zesnulému prof. Otu Olivovi 3) , našemu přednímu ichtyologovi. Tito sekavci pocházeli z lokality vzdálené jen několik kilometrů od místa, kde jsem Wilsonovu knihu jedním dechem přečetl. Již při prvním zběžném rozboru jejich chromozomů jsem si užasle uvědomil, že hledím na karyotyp naprosto odlišný od karyotypu sekavce písečného (C. taenia), druhu, o němž se domníváme, že je ve střední Evropě jediným zástupcem rodu. Karyotyp neznámého, dosud neidentifikovaného druhu.

Zatraceně, řekl jsem si, ne řeka Kapuas na Borneu, ne Amazonka, ale Pšovka v Kokořínském údolí. Tak ona ta biodiverzita dorazila už i k nám.

Obrázky

Poznámky

1) Zoological Records – jeden z nejstarších a nejlepších referátových časopisů typu Current Contens nebo Referativnyj žurnal, který v několika souběžných řadách (hmyz, ostatní bezobratlí, ryby, savci, ap.) monitoruje téměř vše, co bylo publikováno o jednotlivých druzích a skupinách volně žijících recentních i vyhynulých živočichů. Vydává jej v tištěné i elektronické formě Zoologická společnost v Londýně.
2) „tak jak doufám byl prozíravý způsob“
3) Ráb P., Slavík O.: Diploid-triploid-tetraploid complex of the spined loach, genus Cobitis in Pšovka Creek: the first evidence of new species of Cobitis in the ichthyofauna of Czech Republic. Acta Universitatis Carolinae – Biologica (O. Oliva memorial issue) 39, 201–214, 1996

SLOVNÍČEK:

parafyletický taxon - pojmenování taxonomické jednotky zahrnující vývojově nepříbuzné formy

reofilní - proudomilný, v proudu žijící

bentos - fauna a flóra dna vodních toků a nádrží

epipelagiál, mezopelagiál, bathypelagiál - vrchní (epi-), střední (mezo-), hluboké (bathy-) vrstvy vodního sloupce

metafázní buňka - buňka ve stadiu metafáze dělení buněčného jádra

juvenilní - nedospělý

karyotyp - druhově charakteristický počet a tvar chromozomů

karyologický - týkající se studia karyotypu

Evropská ichtyofauna je objektem zkoumání po více než 450 let (dvakrát déle než ichtyofauna kteréhokoliv jiného kontinentu). Z tohoto důvodu je systematika a nomenklatura evropských sladkovodních ryb v chaotickém stavu, který nemá nikde jinde obdobu. Do poloviny minulého století chyběla jakákoliv obecně přijímaná nomenklatorická pravidla. Špatná teoretická koncepce, nevhodný způsob publikování, nedostatky v mezinárodní komunikaci a nacionalizmus jsou zodpovědné za nízkou hodnotu výsledků systematické práce v současné Evropě. Spolu se zanedbáváním mezinárodních pravidel to vede k současné nestabilní nomenklatuře a špatným taxonomickým interpretacím. Hlavní příčinou je to, že oproti jiným odvětvím zoologie a oproti většině ostatních částí světa byla systematika a taxonomie ryb hřištěm pro rybářské biology a nikoliv objektem výzkumu zkušených a trénovaných taxonomů.

Kottelat M., 1997: European freshwater fishes. Biologia (Bratislava), 52/Suppl. 5:1–271

OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Zoologie

O autorovi

Petr Ráb

Ing. Petr Ráb, DrSc., (*1951) vystudoval rybářskou biologii na tehdejší Vysoké škole zemědělské v Praze. V Laboratoři genetiky ryb se zabývá cytogenetikou a cytotaxonomií holoarktických skupin sladkovodních ryb, stavbou genomu nižších obratlovců a v současnosti unisexuálními klonálními komplexy u ryb. 1994 - 2002 byl ředitelem Ústavu živočišné fyziologie a genetiky AV ČR, nyní je vedoucím Laboratoře genetiky ryb.

Doporučujeme

Tajemná „Boží země“ Punt

Tajemná „Boží země“ Punt uzamčeno

Břetislav Vachala  |  4. 12. 2017
Mnoho vzácného zboží starověkého Egypta pocházelo z tajemného Puntu, kam Egypťané pořádali časté obchodní výpravy. Odkud jejich expedice...
Hmyz jako dokonalý létací stroj

Hmyz jako dokonalý létací stroj

Rudolf Dvořák  |  4. 12. 2017
Hmyz patří k nejdokonalejším a nejstarším letcům naší planety. Jeho letové schopnosti se vyvíjely přes 300 milionů let a předčí dovednosti všech...
Hranice svobody

Hranice svobody uzamčeno

Stefan Segi  |  4. 12. 2017
Podle listiny základních práv a svobod, která je integrovaná i v Ústavě ČR, jsou „svoboda projevu a právo na informace zaručeny“ a „cenzura je...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné