Metabolismus a velikost těla v novém tisíciletí

Jednou z největších událostí v biologii konce minulého tisíciletí byl vznik metabolické teorie biologie (viz Vesmír 83, 508, 2004/9). Díky spolupráci biologů a fyziků v Santa Fe Institute se podařilo navrhnout vysvětlení sedmdesát let staré záhady, proč intenzita metabolismu u živočichů roste s hmotností těla podle mocninné zákonitosti s exponentem ¾ (rámeček). Jim Brown, Brian Enquist a Geoffrey West tvrdili, že za vše jsou odpovědné větvící se rozvodné systémy (cévní soustava, plíce, vylučovací soustava), jejichž rozsah nutně roste s velikostí těla tak, že dvakrát větší zvíře nemůže mít dvakrát intenzivnější metabolismus (čemuž by odpovídalo škálování s exponentem 1), ale o něco menší. Při optimálním uspořádání nelze dosáhnout vyššího exponentu, než jsou právě tři čtvrtiny. Takový exponent se pak nacházel ve škálování skoro všech biologických procesů a mělo se za to, že je univerzální a platí pro všechny organismy, včetně jednobuněčných. U těch ovšem neexistují žádné větvící se rozvodné systémy.

Během prvního desetiletí nového tisíciletí byla metabolická teorie aplikována na nejrůznější problémy a systémy, včetně lidských společností. Zároveň ale jiní autoři její teoretická východiska i empirické závěry zpochybňovali. Někteří tvrdili, že onen tříčtvrtinový exponent není zdaleka univerzální, a navrhovali alternativní vysvětlení pozorovaného škálování (založená třeba na předpokladu, že škálovací koeficient může libovolně kolísat mezi jedničkou, která odpovídá lineárnímu vztahu, a dvěma třetinami, které by souvisely s nárůstem povrchu s rostoucím objemem). Dostupná data ale většinou nedovolovala rozhodnout, kdo má pravdu, poněvadž chyba měření byla relativně velká a různé statistické metody docházely na základě různých předpokladů k různým závěrům.

Modifikace metabolické teorie

Letos se objevilo několik přelomových studií, které celou problematiku posunuly na novou úroveň. Ukázalo se například, že srovnání různě velkých jedinců v rámci jednoho druhu vede k jinému škálování metabolismu, než když mezi sebou srovnáváme různé druhy. Vnitrodruhové škálování můžeme dobře studovat u ryb, kde i v rámci druhu existují obrovské rozdíly ve velikosti. I zde nalezneme tříčtvrtinový koeficient, jenže jen u těch druhů, které mají obecně intenzivní metabolismus spojený s aktivním způsobem života. U „líných“ ryb s pomalým metabolismem, například ryb žijících u dna, roste jeho intenzita s velikostí téměř lineárně.¹⁾ Rozpor s metabolickou teorií však není tak příkrý, jak by se zdálo; je možné, že u ryb s aktivním metabolismem jsou skutečně limitující ony větvené rozvodné systémy, zatímco u pomalých ryb stačí rozvodné systémy pohodlně dodávat buňkám všechny živiny (a odebírat odpadní produkty), a tak je jejich metabolismus úměrný pouze celkovému počtu buněk, a tedy roste (skoro) lineárně s velikostí těla.

Jenže složitější je to i u savců, což je skupina, u níž byl tříčtvrtinový koeficient poprvé přesvědčivě doložen. Vyneseme-li proti sobě hmotnost a intenzitu metabolismu v logaritmických osách, detailní analýza ukáže, že vztah není přesně lineární, jak by předpokládala ona mocninná závislost (rámeček), ale mírně se zakřivuje směrem nahoru²⁾ (obr. 1A). Jako by větší savci měli vyšší škálovací koeficient než menší savci. Autoři ukazují, že pozorovanou odchylku lze vysvětlit poměrně drobnou modifikací původního modelu. Předpokládáme-li, že postupně se větvící rozvodné systémy mají jen několik úrovní větvení, poněvadž každé zvíře má jen omezenou velikost, a že na určité úrovni větvení se mění povaha toku látek od pulzujícího k rovnoměrnému, skutečně získáme mírně zakřivený vztah.

Tím ale příběh nekončí. Nick Isaac a Chris Carbone detailně analyzovali vztah hmotnosti těla a metabolismu u obrovského množství živočišných druhů a došli k závěru, že škálovací koeficient je u různých taxonů různý, i když v průměru vycházejí ony tři čtvrtiny.³⁾ Ty tedy představují spíše jakousi centrální tendenci s více či méně výraznými odchylkami. Z toho zároveň plyne, že nemá smysl analyzovat vztah mezi hmotností a metabolismem pro příliš široce vymezené skupiny, protože ty mohou zahrnovat několik podskupin s odlišným škálováním. Tím lze možná vysvětlit i ono zakřivení pozorované u savců; autoři totiž ukázali, že nejtěsnější vztahy lze pozorovat v rámci jednotlivých řádů (jakkoli je jasné, že tato hierarchická úroveň je do značné míry arbitrární), zatímco vztah pro větší taxonomické skupiny, jako jsou třídy, je dán kombinací vztahů pro jednotlivé řády s mírně odlišnými koeficienty. Variabilitu koeficientů mezi různými taxony ovšem zatím nelze vysvětlit na základě žádné dosud navržené teorie.

Škálování a evoluce komplexity

U jednobuněčných je ale všechno jinak. Nejnovější analýzy ukázaly, že metabolismus prokaryotních organismů (bakterie a archea) roste dokonce rychleji než jejich velikost těla, škálovací koeficient je blízký dvěma (což by představovalo kvadratickou závislost), zatímco protisti (jednobuněčné eukaryotní organismy) vykazují lineární závislost⁴⁾ (obr. 1B). Autoři spekulují, že změny metabolického škálování souvisí s dvěma základními evolučními přechody: vznikem eukaryotní buňky a vznikem mnohobuněčnosti. U prokaryot je podle nich metabolismus omezen především množstvím genů produkujících proteiny, které se účastní metabolických reakcí. S velikostí buňky roste totiž velikost genomu, a ta u prokaryot poměrně dobře odpovídá počtu genů kódujících proteiny, protože (na rozdíl od eukaryot) mají málo nekódujících sekvencí. Když jsou ale prokaryotní buňky příliš velké, stane se relativně malý povrch buňky, na němž metabolické reakce probíhají, omezujícím faktorem. V té chvíli začnou být konkurenčně zvýhodněny eukaryotní buňky, u nichž metabolické pochody probíhají na membránách mitochondrií, organel vzniklých endosymbiotickou adopcí prokaryotních buněk. Metabolismus zde patrně roste lineárně s počtem mitochondrií, a tedy s velikostí celé buňky. Jenže když jsou buňky příliš velké, nastává zase problém s účinnou dopravou látek do mitochondrií uvnitř buňky. V této velikostní kategorii je výhodnější být mnohobuněčný s menšími buňkami – jenže k těm buňkám je třeba příslušné látky nějak dostat, a čím jich je více, tím rozsáhlejší jsou příslušné rozvodné systémy, což vede k našemu známému tříčtvrtinovému škálování.

Je to pěkná pohádka. Metabolismus je klíčovým biologickým procesem, a tak je možné, že jsou základní evoluční přechody spojeny s překonáním limitů omezujících jeho intenzitu a zároveň s nastolením nových omezení. Něco podobného by mohlo vysvětlit i výše zmiňovanou různorodost škálovacího koeficientu mezi různými taxony, poněvadž každý taxon čelí trochu jiným omezením. Jaká ta omezení jsou a co přesně způsobuje variabilitu v naměřených koeficientech, pořád ještě nevíme. Každopádně se zdá, že u mnohobuněčných organismů nebyl tříčtvrtinový koeficient naměřen jen náhodou, ale jde o kanonickou hodnotu vyjadřující základní dimenzionální omezení jejich světa. Odchylky pak představují biologicky zajímavou informaci, specifickou pro jednotlivé taxonomické skupiny.