Cesta proteinů do chloroplastů není jednoduchá

Chloroplasty, sídlo fotosyntézy, jsou nejdůležitější organely rostlinných buněk. Vznikly endosymbioticky ze sinic a jsou geneticky semiautonomní (Vesmír 98, 518, 2019/9). To znamená, že chloroplastový genom kóduje pouze menší část chloroplastových proteinů. Ostatní kóduje jaderný genom, jsou syntetizovány v buněčném cytosolu, opatřeny signálem pro transport do chloroplastů a dopravovány do nich přes vnější i vnitřní obalovou membránu. Tyto membrány zřejmě pocházejí z obalových membrán někdejší buňky sinice. Zajímá nás mechanismus průchodu importovaných proteinů přes membrány. Děje se prostřednictvím proteinových komplexů, translokonů, ukotvených na lipidické dvojvrstvě každé z obou membrán (TOC na vnější membráně a TIC na vnitřní). Ukazuje se, že nejde o jednoduché kanály, umožňující proteinům průchod lipidickým prostředím, ale o složité struktury nanometrových rozměrů překlenující poměrně široký mezimembránový prostor.

Nejnovější poznatky o translokonech TOC a TIC pocházejí z modelové jednobuněčné zelené řasy Chlamydomonas reinhardtii. TOC a TIC tvoří superkomplex, v němž jsou strukturně a funkčně propojeny (viz obr.). Vzniká tím kontinuální transportní cesta z cytosolu do nitra chloroplastu, která však může být pro různé typy přenášených proteinů různá. Umožňuje například transport hydrofobních proteinů z cytosolu přímo do chloroplastu v jejich „sbalené“ podobě a zabraňuje tím jejich chybnému „sbalení“ v mezimembránovém prostoru. Rozpustné proteiny mezimembránového prostoru mohou pro změnu opustit TOC postranními otvory do mezimembránového prostoru. A rozpustné proteiny směřující do nitra chloroplastu se mohou pohybovat povrchovým žlábkem superkomplexu a potom projít do stromatu kanálkem v části TIC.

Zatím nebyl nalezen předpokládaný proteinový „importní motor“ na vnitřní straně vnitřní membrány, který by měl vtahovat přenášené proteiny do stromatu chloroplastu. Bude také třeba detailně prozkoumat systém TOC–TIC u suchozemských rostlin, které se vyvinuly z předků dnešních zelených řas. Lépe tak pochopíme, jak se tvoří chloroplasty, buněčné organely klíčového významu pro zemskou biosféru.

(1) Hirashima T., Endo T.: Nature, 2023, DOI: 10.1038/d41586-023-00539-7

(2) Liu H. et al.: Nature, 2023, DOI: 10.1038/s41586-023-05744-y