Mikrodomény tylakoidů sinic a chloroplasty

Sinice (cyanobakterie) jsou prokaryota žijící převážně ve vodním prostředí. Při fotosyntéze uvolňují kyslík, stejně jako to dělají chloroplasty suchozemských rostlin. Chloroplasty jsou endosymbiotickými potomky pradávné sinice a heterotrofně se živícího eukaryota, který ji pohltil, ale nestrávil (Vesmír 98, 518, 2019/9). Buňky sinic i rostlinné chloroplasty jsou váčky o rozměrech několika tisícin milimetru, obsahující složitý systém membrán. Na nich probíhají primární reakce fotosyntézy, při kterých je energie slunečního záření využívána k syntéze sloučenin bohatých na energii a potřebných pro fixaci uhlíku.

Pracovníci Mikrobiologického ústavu AV ČR, centra Algatech v Třeboni, objevili zajímavou shodu ve stavbě fotosyntetických membrán (tylakoidů) sinice Synechocystis a chloroplastů. Fluorescenční mikroskopii použili k vzájemnému odlišení tří nejdůležitějších proteinových komplexů tylakoidních membrán sinic:

• vnějších světlosběrných komplexů zvaných fykobilizomy (PBS);
• komplexů fotosystému dva (PSII);
• fotosystému jedna (PSI).

Na PSII a PSI probíhá přeměna zářivé energie v energii chemickou. Tyto komplexy jsou téměř stejné u sinic i u chloroplastů zelených řas a suchozemských rostlin. Chloroplasty však nemají fykobilizomy, nahradily je světlosběrné komplexy uložené uvnitř tylakoidních membrán.

Autoři u sinice nalezli výrazně nerovnoměrné rozložení uvedených komplexů do mikrodomén. Jejich existence zřejmě napomáhá efektivně přenášet zářivou energii v tylakoidech a rozdělovat ji mezi PSI a PSII. Situace připomíná diferenciaci chloroplastových tylakoidů u suchozemských rostlin, která je výhodná zejména při měnící se ozářenosti (Vesmír 98, 326, 2019/6).

Autoři se domnívají, že jimi popsaná organizace tylakoidů u sinice může být evolučním předstupněm dlouho známé diferenciace chloroplastových tylakoidů vyšších rostlin na grana (dřeň a okraje gran) a intergranální tylakoidy, které grana propojují. Zajímavé je, že grana v chloroplastech většinou nenalézáme u zelených řas, které jsou blízké předkům suchozemských rostlin.

Příčný řez tylakoidy sinice (A) a částí typického chloroplastu (B). U sinice je fialově zbarvena tylakoidní mikrodoména obsahující hlavně PSII a PBS, zeleně mikrodoména obsahující převážně PSI (a málo PBS), na jejich rozhraní pak bíle mikrodoména obsahující PSI , PSII a PBS. Výčnělky na povrchu plochých tylakoidních vaků symbolizují fykobilizomy. V chloroplastu jsou znázorněny fialově tylakoidní membrány dřeně gran (míst, kde jsou tylakoidy k sobě přitisknuty) s převládajícím PSII , zeleně intergranální a nepřitisknuté membrány s převládajícím PSI a bíle tylakoidní membrány okrajů gran s PSII i PSI. S PSII a PSI jsou spojeny jejich světlosběrné komplexy uvnitř membrán, které nejsou znázorněné.

Strašková A. et al.: BBA-Bioenergetics 1860, Article Number 148053, 2019,
DOI: 10.1016/j.bbabio.2019.07.008