Regulace dělení chloroplastů

Suchozemské rostliny, obklopující nás na Zemi všude s výjimkou ledovců a extrémně horkých a suchých pouští, vznikly přibližně před 450 miliony let z vláknitých zelených řas. Mají s nimi společné zelené fotosyntetizující plastidy – chloroplasty. Považuje se za prokázané, že plastidy vznikly vnitrobuněčnou symbiózou předchůdkyň dnešních sinic, jež žily někdy před miliardou let a staly se endosymbionty prvoků, kteří fotosyntetizovat neuměli. Buňky vláknitých zelených řas jsou v jednom vláknu u daného druhu řasy vždy zhruba stejné a všechny se mohou dělit. Obsahují víceméně neměnný počet chloroplastů (někdy jen jeden velký), jejichž dělení s dělením buněk „udržuje krok“.

Dělení chloroplastů se uskutečňuje bílkovinnými prstenci, které sevřou chloroplast, tím ho zaškrtí a umožní jeho rozdělení. Chloroplasty zelených řas a vyšších rostlin mají vnější a vnitřní obalovou membránu. Na základě molekulárně biologických poznatků převládl v posledních letech názor, že obě membrány jsou ještě starého prokaryontního původu, patřily endosymbiontovi, zatímco eukaryontní membrána zanikla už v dobách, kdy do ní hostitel svého novopečeného endosymbionta „zabalil“. Bílkoviny „dělicích prstenců“ jsou dnes všechny kódovány jaderným genomem. Na vnitřní straně vnitřní membrány, tedy ve stromatu, základní hmotě chloroplastů, se objeví při dělení nejdřív jeden prstenec, pak druhý, jehož podjednotky pronikají vnitřní membránou a vyčnívají do prostoru mezi vnitřní a vnější membránou chloroplastu. Oba tyto prstence jsou prokaryontního původu. Na vnější straně vnější obalové membrány, tedy v základní cytoplazmě buňky, se nakonec složí prstenec eukaryontního původu. Je tvořen enzymatickou bílkovinou podobnou té, která se uplatňuje u eukaryont při buněčném dělení. Tyto prstence společně rozdělí chloroplast na dva dceřiné chloroplasty, a poté postupně zanikají, nakonec zanikne i ten eukaryontní prstenec.

Shin-ya Miyagishima se spolupracovníky z japonského přírodovědeckého ústavu RIKEN nedávno vysvětlili, jak je mechanismus dělení chloroplastů zdokonalen u suchozemských rostlin, jejichž buňky jsou nápadně rozrůzněny. Zejména to platí o cévnatých rostlinách. Oblíbenými modelovými rostlinami jsou z cévnatých rostlin huseníček (Arabidopsis thaliana) a z mechorostů mech čepenka (Physcomitrella patens). Již dříve se zjistilo, že u suchozemských rostlin podněcuje prstenec prokaryontního původu v místě, kde se plastid dělí, vznik dalších dvou bílkovinných prstenců: PDV1 a PDV2 (od Plastid Division). Jejich podjednotky pronikají vnější obalovou membránou plastidu a vyčnívají do základní cytoplazmy. Tam se buď přímo na ně, nebo přes nějaké zprostředkující složky navazují podjednotky již zmíněného eukaryontního prstence. Japonští autoři zjistili, že množství syntetizovaných bílkovin PDV reguluje rychlost dělení chloroplastů. U obou studovaných rostlin vedla zvýšená exprese genů pro bílkoviny pronikající obalem plastidu k zvýšení počtu chloroplastů v buňce a k zmenšení jejich rozměrů. Snížená exprese měla opačné účinky. Během vývoje listů se snižuje obsah bílkovin PDV, ne však jiných složek dělicího aparátu chloroplastů, a dělení chloroplastů se zastavuje. Samotný obsah bílkovin PDV vzrůstá působením zvýšené hladiny rostlinných hormonů cytokininů.

Autoři předpokládají, že bílkoviny PDV umožnily společnému předku suchozemských rostlin regulovat v buňkách počet a velikost chloroplastů v závislosti na vznikajícím rozrůznění, diferenciaci buněk. Současné cévnaté rostliny mají na vzrostných vrcholech svých nadzemních i podzemních orgánů poměrně složitě organizovaná dělivá pletiva, meristémy. V jejich buňkách jsou drobné nezelené plastidy (proplastidy), které dávají vznik různým typům „dospělých“ plastidů v různých pletivech těchto rostlin. Pro meristémy je rovněž charakteristická vysoká hladina cytokininů.

Před několika lety byla objevena jiná evoluční vymoženost chloroplastů suchozemských rostlin: využívají (na rozdíl od plastidů řas) pro tvorbu a udržování svého složitého, bohatě diferencovaného systému fotosyntetických (tylakoidních) membrán transport membránových váčků uvnitř plastidů (viz Vesmír 81, 116, 2002/2). Zatím není příliš jasné, jak při dělení plastidů probíhá rozdělení systému tylakoidních membrán mezi dceřiné chloroplasty. Podle Miyagishimy a spolupracovníků by mohlo být objevení bílkovin PDV, které propojují prokaryontní a eukaryontní složky aparátu dělení chloroplastů, kritickým krokem v evoluci, vedoucím k dnešnímu rozrůznění plastidů u cévnatých rostlin. (The Plant Cell 21, 1769–1780, 2009)