Zbyteční tatínkové

Nepohlavní rozmnožování – skandál evoluce

Pohlavní rozmnožování, při němž potomci vznikají oplozením matčina vajíčka otcovou spermií, se stalo během evoluce pozemského života hitem. Uchýlila se k němu drtivá většina živočichů, i když si tím na první pohled notně zkomplikovali život. Už jen shánění vhodného protějšku dá někdy pořádně zabrat a výsledek je navzdory vynaloženému úsilí nejistý. Za všechny odstrašující příklady uvedeme jen Shakespearovy veronské milence Romea Monteka a Julii Kapuletovou.¹⁾ Co všechno ti dva nepodnikli, aby byli spolu a mohli mít potomky! A výsledek? Dvě mrtvoly a potomci nikde.

Nevýhodnost pohlavního rozmnožování jako by potvrzovaly příklady živočichů, kteří se rozmnožují nepohlavně a jejich samice žádného nápadníka neshánějí. Produkují vajíčka, z nichž se bez oplození vyvíjejí dcery schopné přivést na svět stejným způsobem další pokolení dcer. Oproti samicím plodícím potomky obou pohlaví z vajíček oplozených spermií se samice vyznávající strategii „udělej si sama“ těší řadě výhod. Do potomka vkládají svou kompletní dědičnou informaci a geneticky se o něj „nedělí“ s jeho otcem. Také neztrácejí čas a energii plozením synů.

Pokud bychom samici plodící bez cizí dopomoci pouze dcery nasadili do přímého klání se samicí plodící po spáření se samcem jak dcery, tak syny, byl by výsledek jejich soupeření z čistě numerické stránky zcela jednoznačný. Počítejme s tím, že první typ samice zplodí vždy dvě dcery. A počítejme, že samice druhého typu přivede na svět také dva potomky – syna a dceru. Po několika desítkách generací už bude samiček prvního typu taková záplava, že mezi nimi samice druhého typu stěží natrefí na nějakého nápadníka. V přímé konfrontaci by měly nepohlavně se rozmnožující samice vyhrát. Když už ne K.O., tak aspoň vysoko na body. Pohlavní rozmnožování by mělo zmizet z povrchu zemského nebo živořit jako rarita, kterou by uváděly učitelky žákyním ve škole pro zpestření jinak nudných hodin asexuální výchovy.

Jenže v přírodě jsme svědky něčeho úplně jiného. Živočichové, kteří se rozmnožují výhradně nepohlavně, jsou velkou vzácností. Patří k nim například vířníci pijavenky (Bdelloidea), kteří pohrdají sexem už zhruba 80 milionů let.²⁾ Slavný britský biolog John Maynard Smith to označil za největší skandál v dějinách evoluce.³⁾

Kouzlo pohlavního rozmnožování tkví v tom, že takto zplozený potomek v sobě kombinuje polovinu dědičné informace matky s polovinou dědičné informace otce. Pokud mu štěstěna přála, získal od matky a otce „to lepší“ a nezdědil „to horší“. Pohlavním rozmnožováním se aspoň někteří potomci vystříhají nevhodných variant genů, jež ztrpčovaly život jejich rodičům, a naopak se můžou „napakovat“ vhodnými variantami genů, jež jim život usnadní. Pohlavní rozmnožování tedy s sebou nese určité trable, ale zcela jistě se vyplácí.

Ne nadarmo někteří bezobratlí střídají podle potřeby pohlavní a nepohlavní rozmnožování a těží z výhod každého způsobu plození potomstva. Například mšice se během vegetační sezony nezdržují námluvami a jejich samice plodí jako na běžícím pásu dcery bez oplození. Na konci sezony však zplodí pokolení samců a samic, kteří se pokorně vrátí k pohlavnímu rozmnožování.

Další živočichové využívají vývoj neoplozených vajíček k jiným účelům. U včely medonosné vznikají z oplozených vajíček samičky, tedy dělnice a matky, a neoplozená vajíčka zajistí vznik samců. „Královna“ všekaze⁴⁾ Reticulitermes speratus přivádí na sklonku života na svět dcery z neoplozených vajíček.⁵⁾ Takto vzniklé samice nesou výhradně matčinu dědičnou informaci. Neopouštějí kolonii a páří se s „králem“, s kterým plodila potomky i předchozí „královna“. Všekazí královna tak z genetického hlediska z termitího hnízda nemizí ani po smrti. Do extrému (či k maynardovskému evolučnímu skandálu, jak je libo) dovedl nepohlavní rozmnožování amazonský mravenec Mycocepurus smithii. Ten se zbavil samců a jeho matky kladou neoplodněná vajíčka, z nichž se vyvíjí buď další pokolení plodných matek, nebo neplodné dělnice.⁶⁾

Když je otec zbytečný

Také obratlovci na motivy rozmnožování velmi zdatně improvizují. U mnoha druhů plodí samice potomky z neoplozených vajíček. Tento způsob rozmnožování je označován jako partenogeneze. Do cesty se mu staví jedna zásadní překážka. V tělních buňkách obratlovců se nacházejí dvě kompletní sady genů. Do pohlavní buňky se dostane jen jedna sada.⁷⁾ Obratlovci však s poloviční dědičnou informací nevystačí tak dobře jako například včelí trubci a musí mít v buňkách dvě sady genů. Kde má matka druhou sadu pro potomky vzít, když není k dispozici samec, který by poskytl kompletní sadu genů v dědičné informaci spermie?

Evoluce přinesla z této obtížné situace hned několik východisek. Jedním z nich je vznik vajíčka bez redukce dvou kompletních sad genů na jednu. Hovoříme pak o apomixi. Vajíčka v tomto případě nevznikají tak, jak se na pohlavní buňky sluší a patří, tedy redukčním dělením čili meiózou, ale využívají postup běžný pro množení tělních buněk, mitózu. Apomixí vytvářejí vajíčka některé druhy ryb, například živorodka Poecilia formosa. Z takových vajíček se pak vyvíjí nové pokolení samic, aniž musí být oplozena spermií.

Jiný trik si vyvinuli někteří axolotlové. Nechají sice vajíčko projít redukčním dělením meiózou, a srazí tak počet kompletních sad genů na polovinu, ale předtím počet genových sad ve vajíčku zdvojnásobí. Výsledkem je vajíčko s dvěma kompletními sadami genů.

Třetí způsob vzniku vajíčka schopného vyvíjet se bez oplození začíná normálním redukčním dělením. Vajíčko má jen jednu sadu genů, protože druhou sadu vyloučilo. Dodatečně však vezme odvrženou sadu genů na milost a zase si ji přisvojí. Tento způsob tvorby vajíček, automixe, je mezi obratlovci schopnými přivádět na svět potomky bez oplození nejčastější. Střetneme se s ním nejen u ryb, obojživelníků či plazů, ale vzácně i u ptáků.

Spermie – symbolický i vyhozený dar, nebo hlavní hrdina?

Mezi klasickým pohlavním rozmnožováním, kdy potomek vzniká z vajíčka oplozeného  spermií, a partenogenezí, kdy se vajíčko vyvíjí bez přispění spermie, najdeme formy rozmnožování, jež se sice bez spermie neobejdou, ale příspěvek otcovy dědičné informace k vytvoření dědičné informace potomka je dočasný, či dokonce jen symbolický.

Prvním takovým atypickým způsobem rozmnožování je hybridogeneze. K nejznámějším živočichům vznikajícím hybridogenezí patří skokan zelený (Pelophylax esculentus), který je mezidruhovým hybridem dvou druhů blízce příbuzných žab – skokana skřehotavého (Pelophylax ridibundus) a skokana krátkonohého (Pelophylax lessonae). Skokan zelený nese ve svých buňkách jednu kompletní sadu genů skokana skřehotavého a jeho druhá kompletní sada genů pochází od skokana krátkonohého. Do pohlavních buněk však uloží skokan zelený jen dědictví po skokanovi skřehotavém. Sady genů skokana krátkonohého se vznikající pohlavní buňka zbaví. Populace skokanů zelených se udržuje pářením se skokany krátkonohými, kteří pro každou další generaci zajistí potřebnou druhou sadu genů. Jejich „dar“ je však „vyhozen“ ve chvíli, kdy takto zplozené pokolení začne tvořit své vlastní pohlavní buňky. Zajímavá situace nastává, když se spolu páří dva skokani zelení. Každý má v pohlavních buňkách pouze sadu genů skokana skřehotavého, a když je dají dohromady, vnikne z tohoto spojení skokan skřehotavý, který zůstával jakoby „skryt“ v populaci skokanů zelených a náhle se z ní „vynořil“. Drtivá většina potomků zplozených dvěma skokany zelenými ale není životaschopná.⁸⁾

Ještě pomíjivější je příspěvek otce u živočichů, kteří se rozmnožují gynogenezí. Střetáváme se s ní například u některých střevlí či sekavců. Samičky americké střevle livingstonské (Phoxinus neogaeus) se mohou křížit se samci střevle pensylvánské (Phoxinus eos) a vytvoří populaci složenou výhradně ze samic. Tyto samice produkují vajíčka schopná vývoje v potomka bez toho, že by musela být oplozena spermií. Vajíčko však nedokáže „nastartovat“ vývoj samo. K tomu potřebuje „podráždění“ spermií samců střevlí pensylvánských. Spermie sice hraje při gynogenezi nezastupitelnou roli, ale svou dědičnou informaci potomkovi nepředá. Axolotli (Ambystoma) rozvinuli gynogenezi ve velmi zvláštní způsob rozmnožování,⁹⁾ při kterém se spermie příležitostně stává bezkonkurenčně nejdůležitější komponentou.

¨Mezi axolotly obývajícími oblast Velkých jezer na americko-kanadském pomezí můžeme najít poměrně hojné populace tvořené výhradně samicemi, jež plodí pouze dcery. V jejich dědičné informaci najdeme různé kombinace dědičné informace axolotla Jeffersonova (Ambystoma jeffersonianum), axolotla tygrovaného (Ambystoma tigrinum), axolotla modroskvrnného (Ambystoma laterale) a axolotla drobnoústého (Ambystoma texanum). Celkem byly popsány asi dvě desítky různých kombinací, z nichž některé považovali vědci původně za samotné druhy. Samice jednopohlavních populací mohou mít v buňkách dvě, tři, čtyři, či dokonce pět kompletních sad genů. Vždy aspoň jedna patří axolotlovi modroskvrnnému. Další sada či sady pocházejí od některého ze tří zbývajících druhů axolotlů.

Tito „směsní“ axolotli byli podezírání z gynogeneze, hybridogeneze i partenogeneze. Ve skutečnosti provozují takzvanou kleptogenezi.¹⁰⁾ Samice těchto axolotlů sice žijí bez vlastních samců, ale při rozmnožování se neobejdou bez spermií původních „čistých“ druhů. Často je použijí pouze k tomu, aby vydráždily svá vajíčka k vývoji, a pak se jejich rozmnožování neliší od gynogeneze. Nezřídka ale použijí sadu genů ze spermie pro zbudování nové dědičné informace potomka. V zárodku dojde buď k výměně jedné sady genů za jinou, nebo je sada genů ze spermie přidána ke genetické výbavě vajíčka. Proto můžeme u jednopohlavních populací najít jedince až s pěti kompletními sadami genů. Axolotli obcházejí kleptogenezí těžkosti provázející nepohlavní rozmnožování. Mají zajištěn neustálý přísun nových genů od pohlavně se rozmnožujících druhů axolotlů. I když jsou populace „směsných“ axolotlů tvořeny jen samicemi, pohlavní rozmnožování a jeho nesporné výhody jim nejsou tak úplně odepřeny.

Genetické analýzy prokázaly, že dnes jsou jednopohlavní „směsné“ populace axolotlů vybaveny jen dědičnou informací, kterou jejich samice nakradly ze spermií „čistých“ druhů. A aby toho nebylo málo, dědičná informace jejich dávné pramáti se prakticky ztratila. U zrodu jednopohlavních axolotlů stál totiž ještě pátý druh, blízce příbuzný dnešnímu axolotlovi Barbourovu (Ambystoma barbouri). Kdysi dávno, odhaduje se, že to mohlo být před 2,4 až 3,9 milionu roků, se samice tohoto axolotla křížily se samci axolotla modroskvrnného. Vznikla tak jednopohlavní populace, jejíž příslušnice se zbavily dědičné mateřské informace a po rozšíření do míst, kde žijí jiné druhy axolotlů, začaly krást jejich spermie. Z „mateřské“ linie axolotla Barbourova zůstala dnešním „směsným“ axolotlům jen cytoplazma vajíčka vybavená „barbourovskými“ mitochondriemi. Právě cytoplazma vajíček rozhoduje o tom, které spermie jsou pro ni přijatelné a které nikoli, a tedy i o tom, jakou dědičnou informaci může samice ukrást.

Povinná spermie savců

Savcům je vznik nových jedinců jinak než oplozením vajíčka spermií evolučně zapovězen. Vajíčko sice může samo zahájit vývoj bez přispění spermie, ale takový zárodek poměrně záhy hyne. Je vyloučeno, aby zdárně dokončil vývoj a vyvinul se v normálního jedince.¹¹⁾ Může za to odlišná aktivita sad genů, jež předává potomkovi otec a matka. Ta je výsledkem imprintingu.¹²⁾ Savci mají asi 23 000 genů a asi dvě až tři stovky jich předávají potomkovi „uspané“ či „probuzené“ v závislosti na tom, od kterého rodiče je potomek dědí. Geny podléhající imprintingu tak mají výjimku z Mendelova zákona, který říká, že je jedno, zda příslušnou dědičnou vlohu získáme od otce nebo matky. V jejich případě je „rodičovský původ“ rozhodující. Imprintované geny, jež předává „uspané“ matka, dědí potomek od otce „probuzené“. A naopak. Poruchy imprintigu, kdy potomek dědí některý z těchto genů v „bdící“ nebo „spící“ dvojici, mívají závažné následky. V řadě případů není vůbec možné, aby se takový jedinec zdárně vyvíjel. Savčímu zárodku, který vzniká z neoplozeného vajíčka, zoufale chybějí „bdící“ geny, jež měl dostat od otce. Matka mu je předá „uspané“ a on sám si je probudit neumí.

„Uspání“ genů při imprintingu se děje prostřednictvím změn na „povrchu“ dvojité šroubovice DNA. Označujeme je jako změny epigenetické. V úseku DNA s genem, který má být „uspán“ a nemá v organismu potomka fungovat, jsou na molekuly cytosinu navázány metylové skupiny. Tím se zabrání tomu, aby se podle genu v buňce vytvářela jednoduchá šroubovice RNA a podle ní vznikaly molekuly bílkovin. Gen sám o sobě zůstává nepoškozen, pořadí „písmen“ v něm není nijak pozměněno. „Uspaný“ gen se chová jako ostrý nůž, kterým nelze nic ukrojit, protože je zasunut v ochranném pouzdře. Po vyjmutí z pouzdra – tedy po odstranění metylových skupin – je gen „probuzen“ a může opět plnit své funkce.

Obratlovci bez tatínka

U ptáků je vývoj nového jedince z neoplozeného vajíčka sice vzácný, ale není nemožný. Fakt, že se zárodek ve slepičím vejci může vyvíjet i v případě, že vajíčko nebylo oplozeno, byl znám přírodovědcům už v druhé polovině 19. století. Velmi náchylný je k vývoji neoplozených vajec domácí krocan. Drtivá většina zárodků sice vývoj nedokončí, ale vzácně se z neoplozených vajec vylíhli jedinci samčího pohlaví. Někteří se dožili pohlavní dospělosti a byli s to plodit vlastní potomstvo. U volně žijících ptáků byl popsán vývoj zárodků v neoplozeném vejci například u zebřiček.

Plazi zvládají vývoj z neoplozených vajíček mnohem lépe než ptáci. V přírodě najdeme mezi některými druhy plazů populace, jež se tímto způsobem rozmnožují zcela běžně a jiný způsob plození mláďat ani neznají (například někteří zástupci čeledí tejovití a gekonovití). Ještě častější jsou případy, kdy je vývoj neoplozeného vejce „nouzovým řešením“ samic, jež se nedostaly do kontaktu se samcem. Nedávno vzbudily velkou pozornost zprávy o mláďatech varana komodského, která se vylíhla z neoplozených vajec nakladených samicemi chovanými v zoologické zahradě.¹³⁾ Existenci jedinců vzniklých partenogenezí nelze brát jen jako zajímavost. Pro chov těchto vzácných plazů v zajetí má vývoj bez oplození značný význam, protože ovlivňuje zásadním způsobem genetickou pestrost chované populace varanů. Vzácností nejsou ani partenogenezí vzniklá mláďata hadů, například užovek, chřestýšů či krajt.

U obojživelníků lze navodit partenogenezi umělým zásahem v laboratoři například u žab – skokanů nebo drápatek (Xenopus). V přírodě však při ní žáby přistiženy nebyly.

U ryb je známa řada případů, kdy se vyvinuli normální jedinci z neoplozených vajíček. Zvládne to i živorodka duhová (Poecilia reticulata), známá mezi akvaristy jako gupka či paví očko. Z neoplozených vajíček této rybky se vyvíjejí životaschopní potomci obou pohlaví. Nedávno byl popsán případ samice žraloka kladivouna tiburo (Sphyrna tiburo), která za léta chovu v zajetí nikdy nepotkala příslušníka druhého pohlaví svého druhu, a přesto přivedla na svět mládě.¹⁴⁾ To vzniklo mimo jakoukoli pochybnost z neoplozeného vajíčka.

Jak vykouzlit chybějící samce

Je nepohlavní rozmnožování a speciálně partenogeneze u obratlovců „nehoda“, které by bylo lepší se vyhnout? Anebo je to pro některé tvory poslední zoufalé východisko z obtížných situací?¹⁵⁾

Mnozí bezobratlí živočichové úspěšně střídají během života pohlavní rozmnožování a partenogenezi. Již zmíněné mšice se během vegetační sezony množí partenogenezí, protože jim to dovoluje rychlou produkci potomků a maximální využití příhodných podmínek. Před příchodem zimy se však mšice uchýlí zpět k pohlavnímu rozmnožování. U obratlovců bývá partenogeneze spíše vynucena podmínkami, především fatálním nedostatkem samců, s nimiž by samice mohla plodit potomky pohlavně.

Zajímavé možnosti nabízí partenogeneze především živočichům, kteří mají geneticky determinované pohlaví prostřednictvím chromozomů označovaných jako Z a W. Tímto systémem mají určeno pohlaví všichni ptáci a početní zástupci ryb, obojživelníků a plazů. Živočich se vyvíjí jako samice, pokud si v každé buňce nese pohlavní chromozomy W a Z. Samec je vybaven dvojicí pohlavních chromozomů Z.

To se odráží i v dědičné informaci pohlavních buněk. Zatímco samci mají v tomto ohledu všechny spermie stejné, protože do každé uloží po jednom chromozomu Z, samice kladou dva typy vajíček. Jedna vajíčka nesou pohlavní chromozom W a po oplození spermií s chromozomem Z z nich vzniknou další samice. Druhá vajíčka nesou pohlavní chromozom Z a po oplození spermií s pohlavním chromozomem Z se z nich vyvinou samci.

Při partenogenezi může samice nejprve vytvořit vajíčko a následně jeho dědičnou informaci zdvojit, aby měl potomek kompletní dvě sady genů. Vznikají tak dva typy vajíček. Jedna jsou vybavena dvěma pohlavními chromozomy W. Tato konstelace je smrtící. Mnohem zajímavější jsou druhá vajíčka. Ta si nesou v dědičné informaci dvojici chromozomů Z a vyvinou se z nich proto samci. Takto vzniklí samci byli popsáni u ptáků, ještěrek i hadů a někteří z nich byli schopni plodit potomky.

Samice, které mají pohlavní chromozomy WZ a jsou při akutním nedostatku samců nuceny k rozmnožování partenogenezí, si tak mohou úzkoprofilové opačné pohlaví samy zplodit. To může představovat určitou výhodu při obsazování nových lokalit. Když je například samice zanesena na opuštěný ostrov,může si partenogenezí pořídit nápadníky, s kterými se bude následně rozmnožovatpohlavně. Není to nejlepší způsob jak založit životaschopnou populaci, protože pomyslnou Evou a Adamem je matka a její syn. Ale lepší málo nežli nic.

Ve prospěch této představy svědčí skutečnost, že partenogeneze je výrazněji rozšířena právě u živočichů, kteří mají pohlaví určeno pohlavními chromozomy Z a W. Platí to o varanech včetně varana komodského a početné hadí chásce, jako jsou užovky, krajty, chřestýši, u kterých se partenogeneze vyskytuje.¹⁶⁾

Dění v přírodě tak opět překonává fantazii spisovatelů či filmových tvůrců. Robinson Crusoe si pořídil na opuštěném ostrově pouze věrného přítele Pátka, a ten mu byl navíc importován lidojedy. Před hadími či varaními robinzonkami vyvstávají mnohem pestřejší možnosti.