Opeřený průšvih

Vlaštovka je pták. Docela typický pták. Jeden až dva hnízdní pokusy jsou soustředěny do několika málo jarních měsíců. Sameček je se svým dlouhým ocasem nápadnější než samice, je dominantní, agresivnější kvůli sezonně zvýšené hladině testosteronu, zpívá (zatímco jeho partnerka drží zobák), má tendenci k polygynii a k záletům. Téměř určitě zplodil mláďata i „u sousedů“ (a jemu také jistě někdo parohy nasadil). Také vnitrodruhový hnízdní parazitizmus je u vlaštovek docela běžný. Materiál na hnízdo přináší více samička a téměř bez další samcovy pomoci jej i staví. Na vejcích, kterých je typicky 4 až 5, pak sedí už jen ona. Výrazná „nespravedlnost“ (nerovnoměrná reprodukční dělba práce) přetrvává i po vylíhnutí vajec: nejdříve samec mláďata nekrmí vůbec, později málo.

„Docela nudný přehled známých faktů, které obecně platí u všech ptáků,“ řekne si každý, kdo četl nějakou učebnici ptačí biologie či behaviorální ekologie. Za vlaštovku bychom si mohli dosadit kteréhokoli jiného pěvce…

Tak si vezměme třeba nějakého hrnčiříka, mravenčíka či jiného typického tropického ptáka. Každoročních pět hnízdních pokusů je u nich rozprostřeno do celého roku. Sameček je svým nenápadným zbarvením a velikostí u většiny druhů neodlišitelný od samice, není dominantnější ani agresivnější, hladina testosteronu se mu během roku téměř nemění, zpívá – ovšem v duetu se samicí. Pochopitelně nemá sklon k polygynii ani k záletům. Samička „u sousedů“ ho vůbec nezajímá (a ani jemu nikdo parohy nenasadil). Neznámý je zde i vnitrodruhový hnízdní parazitizmus. Materiál na hnízdo přináší samec stejně jako samice a spolu je také stavějí. Na vejcích, která jsou typicky jen dvě, sedí oba partneři. Výrazná „spravedlnost“ (vyrovnaná reprodukční dělba práce) přetrvává i po vylíhnutí vajec: oba rodiče krmí mláďata stejným dílem.

Hlubiny neznalosti

Vlaštovka, hrnčiřík či mravenčík jistě patří mezi ptáky: mají peří, dvě křídla, jeden zobák, stavějí hnízda, kladou vejce. To je ale asi tak vše, co mají společné. Mezi způsobem života ptáků mírného a tropického pásu je téměř nemožné najít znak, ve kterém by se zásadně nelišili. To by nebyl zas takový problém, kdyby většina ptáků žila v mírném pásu – pak bychom ty tropické mohli považovat za zajímavé výjimky, které jsou prubířským kamenem obecných zákonů ptačí ekologie. ¹⁾ Bohužel je to ale naopak: v první aproximaci můžeme jednoznačně tvrdit, že téměř všichni ptáci žijí v tropech a v mírném pásu téměř žádní. Pak je ovšem standardem ptačí biologie chování opeřenců v tropech, zatímco těch pár druhů v mírném pásu jsou prostě jen bizarní výjimky okrajového významu.

Ani to by nebyl žádný zvláštní problém, kdyby o tropických ptácích existovalo řekněme čtyřikrát více literatury než o ptácích severních (což by odpovídalo jejich početní převaze). Průšvih je ovšem v tom, že téměř všichni ornitologové pobývají a bádají v mírném pásu (viz Vesmír 85, 140, 2006/3). Jak hluboká je naše nevědomost o tropech a jejich obyvatelích, vidíme nejlépe na tom, že o každém z nejprozkoumanějších druhů mírného pásu, jako jsou např. vlhovec červenokřídlý (Agelaius phoeniceus), sýkora koňadra (Parus major) nebo vlhovec hnědohlavý (Molothrus ater), bylo publikováno více prací než o všech těch tisících tropických druhů dohromady.

Problém zdaleka nekončí naší zkreslenou znalostí (či spíše neznalostí) opeřenstva. Jak říká starý bonmot, ekologie chování je téměř jen ekologií chování ptáků. Vzhledem k tomu, že zastoupení ptáků v ekologickém výzkumu je neúměrně vyšší, než odpovídá jejich druhovému zastoupení mezi ostatními živočichy, zůstává otázkou, co tedy o (nejen) ptačí ekologii vůbec víme obecně. Extrémní fixace ornitologů na ptáky mírného pásu a skutečnost, že tropičtí ptáci se od těch „mírných“ liší úplně ve všem, na co si vzpomenete, vede k zřejmému závěru: obecná evoluční a ornitologická „fakta“ učebnic („Pták je tehdy, když …“) jsou v lepším případě polopravdami, v horším – a reálnějším – extrémně zkresleným obrazem ptačí ekologie. Přestože jsou ptáci všeobecně pokládáni za nejprozkoumanější skupinu obratlovců, víme toho o jejich životě žalostně málo.

Proč je všechno, ale úplně všechno jinak?

Než si něco řekneme o ekologických a evolučních příčinách rozdílů mezi ptačí biologií v různých zeměpisných šířkách, je třeba se detailněji seznámit s celou šíří těchto odlišností (viz také tabulku dole uprostřed na dvoustraně 468–469). Předesíláme, že za „mírné“ nebo „severní“ ptáky pokládáme opeřence mírného pásu severní polokoule, zatímco do „tropických“ druhů řadíme i ptáky mírného pásu jižní hemisféry. Ekologie posledně jmenovaných totiž neodpovídá způsobu života jejich severských protějšků, ale ptáků tropických. Vysvětlení této bizarnosti snad spočívá v mnohem mírnějším oceánštějším klimatu jižního mírného pásu, ale to je pouze neověřená hypotéza.

Nejdříve se zamysleme nad jednou ze zmíněných nepodobností. Na severu najdeme především druhy s nápadným pohlavním dimorfizmem, zatímco v tropickém deštném lese ²⁾ většinou nepoznáme, zda máme co do činění se samečkem či samičkou. Proč? Na severu je hnízdění ptáků silně omezeno podnebím – v zimě není čím krmit mláďata a zahřívat je lze opravdu jen stěží (rodič má co dělat s vlastní termoregulací). Proto je hnízdění severních ptáků synchronizováno – většina párů daného druhu začíná klást během kratičké doby, typicky během několika málo dnů až týdnů. Pokud jste ovšem ptačí sameček a máte ve svém okolí spoustu dalších oplodnitelných samiček, bylo by čiré bláznovství zůstat věrný své partnerce. Není divu, že mezi ptáky mírného pásu najdete spoustu druhů monogamních – ale téměř všechny pouze sociálně, nikoli geneticky. Jen u mizivého procenta nenajdete levobočky. Pak se ovšem nemůžeme divit ani vysoké hladině testosteronu, intenzivnímu zpěvu a malé (či žádné) otcovské péči. Pokud jste totiž na „služební cestě“, nemůžete si nikdy být jisti, zda vaši partnerku nenavštívil soused. Vysoká selekce na časté mimopárové kopulace nevyhnutelně vede k snížené jistotě otcovství, která opět vede k snížené investici do samčího rodičovského úsilí a zvýšené investici do pářicího úsilí. Takové zpětnovazebné odlišení pohlavních rolí je pak spojeno s větším rozdílem mezi samcem a samičkou.

A co tropičtí ptáci? Jak jsme si již řekli, zpívají minimálně, hladina testosteronu bývá téměř neměřitelná a na zálety se skoro nevydávají. Jedna z hypotéz autorů dosud jediné monografie věnované ekologii chování tropických ptáků [2] praví, že celoroční potravní nabídka nevytváří žádný tlak na synchronizaci hnízdění. Většina samců ve svém okolí buď oplodnitelné samice jednoduše nemá, nebo nemá podle čeho zjistit, že se právě chystají zahnízdit (v mírném pásu je tímto signálem hnízdění samotného záletníka).

Souvislost míry synchronizace hnízdění s celým souborem uvedených znaků je v souladu s některými pozorováními, například s tím, že zpěvná aktivita ptáků kontinuálně roste od rovníku na sever. Nejlepším způsobem jak tento scénář otestovat je podívat se na tropický druh, který hnízdí synchronizovaně. Třeba latinskoamerický drozd hnědý (Turdus grayi) – samci zpívají jen krátkou dobu během hnízdění, zbytek roku mlčí, mají vysokou hladinu testosteronu a mimopárové kopulace jsou časté. Celý komplex znaků se mění společně, což podporuje synchronizační hypotézu.

Rádi bychom ovšem zdůraznili, že různí autoři podporují různá vysvětlení nejen v tomto případě, ale i v řadě dalších níže diskutovaných [3]. My zde dáváme přednost studiím z posledních let nabourávajícím tradiční pohledy. V každém případě oblast bádání o tropických opeřencích teprve čeká na svůj rozmach a můžeme se nadít nejednoho překvapení.

Teritoria na hektar versus hektary na teritorium

Jednou z prvních zkušeností při návštěvě tropického lesa je obrovské zklamání: nikde nic nehýří barvami, hlasy, rejem motýlím – živáčka abys pohledal. Není problém procházet celé hodiny nejzachovalejšími deštnými lesy na světě, onou „kolébkou diverzity“, a nevidět z ptačí říše jediného zástupce (kdo nevěří, ať se podívá do tropického deštného lesa). Pokud pak nějaký druh potkáte a nějakým zázrakem se vám jej podaří určit, můžete si být téměř jisti, že ho v daný den už nejspíš neuvidíte.

Tuto podivnost osvětluje asi nejslavnější práce o tropických ptácích, kterou publikoval John Terborgh spolu s dalšími známými postavami tropické ornitologie [4]. Cílem jejich výzkumu bylo největší sčítání ptáků deštného lesa na lokalitě Cocha Cashu v jihoperuánském Národním parku Manu. Terborgh přizval ke spolupráci čtyři tropické veterány, kteří měli za sebou léta terénní práce v jižním Peru a dokázali podle hlasu určit téměř všechny druhy, se kterými se tam mohli setkat. ³⁾ Po tři měsíce sčítali ptáky na ploše 97 ha a chytali je do sítí. Získali tak dosud nejdetailnější informace o složení společenstva ptáků v tropickém deštném lese.

Jedním z šokujících objevů bylo, že ptáci deštného lesa mají v průměru 10krát větší teritoria než lesní ptáci mírného pásu (a tedy asi 10krát nižší hnízdní hustotu), takže ornitologovi dá pořádnou fušku dohrabat se k dalšímu teritoriu. S trochou nadsázky a nezbytného zjednodušování pak můžeme říci, že zatímco v mírném pásu sčítáme páry na hektar, v tropech počítáme hektary na pár.

Prvním faktorem odpovědným za tento paradox je mnohem větší počet druhů v tropech [6]. A tak zatímco počet jedinců (resp. biomasa) všech druhů ptáků dohromady je na určitou plochu lesa podobný, větší počet druhů je v tropech kompenzován menší hustotou. Druhým faktorem je dostupnost potravy, což na první pohled působí zcela protismyslně: vždyť hojnost potravy v tropech by měla naopak teritoria zmenšovat (jak je dobře doloženo studiemi v rámci mírného pásu). Jemnější zaostření na ekologii tropů a jejich obyvatel však odhalí naivitu této námitky. Především je nabídka potravy v tropech sice průběžná, ale nikdy jí není tolik jako v mírném pásu na jaře – množství hmyzu na jednotku listové plochy je v tropech obecně nižší. Zatímco ptáci v mírném pásu nemají žádnou šanci ovlivnit početnost své kořisti (např. při největší početnosti housenek jich ptáci sežerou sotva 5 %), čelí tropičtí ptáci poměrně nízké potravní nabídce neustále. Plných 50 % hmyzu jim uzmou před zobákem mravenci. A i kdyby nebylo mravenců, drží hmyzí populace na uzdě sebeobrana stromů (tuhá kutikula, jedovaté látky, latex).

Další příčinou je tak úzká potravní specializace tropických ptáků, jakou si v mírném pásu ani nedovedeme představit [7]. Někteří se živí pouze plody, nektarem či velkým hmyzem, tedy zdroji, které v mírném pásu buď vůbec neexistují, nebo nejsou dostupné celoročně. Na první pohled méně pochopitelná je však skutečnost, že řada lesních druhů sbírá potravu jen z uschlých listů, jen z lián, jen hmyz vyplašený nájezdními mravenci, jen v úzce vymezené výšce nad zemí či třeba jen ze spodní, nebo naopak jen ze svrchní strany listů. Je to proto, že mnohé ptáky najdeme pouze v smíšených hejnech, která tvoří tradičně několik desítek druhů (každý zastoupen jediným párem) putujících lesem a sbírajících potravu zároveň ze všech využitelných substrátů. Je jasné, že taková hejna mají obrovská teritoria, jejichž velikost je vymezena požadavky největšího druhu. Proto i menší ptáci v hejnu musí obhajovat stejně obrovské teritorium, pokud mají v hejnu zůstat. Jinak řečeno, drobní pěvci ve smíšených hejnech mají mnohem menší populační hustotu, než by odpovídalo jejich tělesné velikosti, kdyby nežili ve smíšeném hejnu (např. v Panamě je to asi pětina všech pěvců).

Skutečným šokem je ale zjištění, že pokud vůbec existuje nějaká korelace mezi velikostí potravní nabídky a pravděpodobností hnízdění, tak je negativní. Což je pravý opak toho, co známe u ptáků mírného pásu. ⁴⁾ Jak je možné, že tropičtí ptáci se svou beztak omezenou potravní nabídkou ještě ke všemu hnízdí v době, kdy je nejmenší? Důvodů může být mnoho. Jak známo, riziko likvidace hnízda predátorem se během roku mění a řada druhů hnízdí v době, kdy je nejmenší (a shodou okolností je nejmenší i potravní nabídka). Načasované hnízdění může být také vedlejším produktem načasovaného pelichání dospělců. Pelichání je energeticky velice náročné, takže se děje v době s nejsnadněji dostupnou potravou; tím se ovšem hnízdění odsouvá na období, kdy je potravy méně. U jiných druhů se zdá, že pro zpívající samečky je kritickým faktorem nabídka plodů, z nichž získávají energii pro své náročné pěvecké výkony. Tak je tomu u zmiňovaného drozda Turdus grayi, který na rozdíl od většiny tropických lesních ptáků zpívá hodně, snad kvůli vysoké synchronizaci hnízdění. V důsledku toho se hnízdění opět odkládá na dobu, kdy je potravy pro mláďata nejméně.

Všechny uvedené příklady mají jedno společné: rodiče si cení více sebe než vlastních mláďat. Má to vůbec nějakou logiku?

Tradiční vysvětlovací obsese: potravní nabídka

Než se pokusíme vysvětlit na první pohled chaotické rozdíly v biologii „mírných“ a tropických ptáků (rozdíly mezi zeměpisnými šířkami), musíme se zamyslet nad výzkumem variability ptačí biologie v pásu mírném (uvnitř jedné zeměpisné šířky). Jedním z prvních náznaků, že se ptáci mírného pásu a ptáci tropů výrazně liší, bylo zjištění, že velikost snůšky je u tropických druhů mnohem menší než u těch v mírném pásmu, a to i u druhů stejné velikosti těla a fylogeneticky příbuzných. Zatímco počet snášených vajec bývá u tropických pěvců téměř vždy kolem dvou, v severních šířkách je pravidlem kolem pěti vajec. Tyto rozdíly byly přesvědčivě dokumentovány už ve čtyřicátých letech minulého století a první pokusy o jejich vysvětlení jsou spojovány se jmény A. F. Skutche, R. E. Moreaua nebo D. Lacka.

Právě britský ornitolog David Lack měl obrovský vliv na rozvoj a další směřování výzkumu životních stylů (life histories) u ptáků. Jako jeden z prvních zavedl do ornitologie evoluční pohled a ptaní po ultimátním, tedy evolučním vysvětlení pozorovaných jevů (Vesmír 79, 92, 2000/2). V padesátých a šedesátých letech minulého století napsal několik vlivných knih, z nichž zejména Ecological Adaptations for Breeding in Birds (1968) se stala biblí evolučního přístupu v ornitologii a ekologii vůbec. Jak už to ale u výrazných osobností bývá, nasměroval bádání v evoluční ekologii ptáků na několik následujících desetiletí na určitá témata a hypotézy, a při zpětném pohledu se nelze ubránit dojmu, že to někdy bylo i ke škodě věci. Jeho zásluhou se výzkum zaměřoval především na evoluci velikosti snůšky, na úlohu dostupnosti potravy v její evoluci a na ptáky mírného pásu.

Odkud se vzala Lackova posedlost velikostí snůšky a potravní ekologií, lze jen spekulovat, nicméně se tento problém zapsal do učebnic jako Lackova snůška. Snad hrál svou roli fakt, že rodičovská péče je u ptáků mimořádně rozvinutá a jednou z jejích hlavních součástí (nejlépe pozorovatelnou a nejnápadnější) je krmení mláďat na hnízdě; navíc spočítat vejce v hnízdě neklade na výzkumníka žádné přemrštěné intelektuální nároky. Pozorování ukazovala, že se mezi sebou v počtu snesených vajec liší nejen jednotlivé druhy, ale i páry jednoho druhu. Například velikost snůšky u sýkory koňadry, klasického modelu evropských ornitologů, kolísá od osmi do čtrnácti vajec. Zároveň se ví, že víc vajec mají páry v lepším prostředí nebo s lepším teritoriem, měřeno množstvím potravy. Odtud je už jen krůček k názoru, že rozdíly ve velikosti snůšky i mezi druhy jsou určovány potravní dostupností.

Typický experiment testující problém Lackovy snůšky vypadá takto: z některých hnízd se odeberou dvě vejce, do jiných se přidají, v kontrolních hnízdech se počet nezmění. Sleduje se, kolik mláďat vyvádějí páry s původní snůškou a kolik se snůškou změněnou. Často se ukazuje, že nejvíc mláďat vyvádějí skutečně páry s původní snůškou. Páry se snůškou zmenšenou mohou těžko vyvést víc, páry se snůškou zvětšenou zase často nejsou schopny víc mláďat vykrmit; ta jsou podvyživená, víc umírají a v konečném součtu jich z hnízda vyletí míň a často jsou v horší kondici. Kromě toho může mít zvýšené úsilí rodičů za následek jejich horší přežívání do další sezony, popř. sníženou rodičovskou zdatnost v budoucnu. Podobných studií byly provedeny desítky na nejrůznějších druzích ptáků, od dravců přes volavky až po pěvce.

Mechanické přenášení výsledků těchto vnitrodruhových studií na mezidruhovou úroveň má však své slabiny. Například tiše předpokládá, že míra rodičovského úsilí je u všech druhů stejná; má-li pak druh k dispozici více potravy, má větší snůšku, a naopak. Tento předpoklad je však neopodstatněný. I druhy žijící v tomtéž lese mohou mít velikost snůšky naprosto odlišnou: srovnejme deset vajec sýkory koňadry a pět vajec pěnice černohlavé (Sylvia atricapilla). Je jasné, že v mezidruhové hře o velikost snůšky musí být další faktory prostředí, a dostupnost potravy pak pouze dolaďuje počet vajec na úrovni vnitrodruhové podle toho, jak bohaté teritorium ptačí rodiče získali (tomu se říká fenotypová plasticita). ⁵⁾

A to jsme nechali stranou zásadní námitku, že manipulace snůšky nerozlišuje mezi tím, jestli jedinci nedokážou vychovat více potomstva (proximátní reakce na experimentální zásah), nebo „nechtějí“ zvýšit své úsilí a s ním riziko své úmrtnosti (ultimátní evoluční příčina). Z takového pokusu tedy nezjistíme, proč u dvou druhů žijících ve stejných podmínkách najdeme v průměru různě velké snůšky.

Nová vysvětlovací obsese: predace hnízd

Dnešním favoritem pro vysvětlení evoluce velikosti snůšky a ostatních životních znaků je klasická teorie životních stylů (viz rámeček 1 ). Její první aplikace v ornitologii se týkala evoluce velikosti snůšky u pěvců mírného pásu, kde až donedávna panovala zmíněná posedlost potravní nabídkou (ikony je třeba zbourat jako první). Ukázalo se, že vysoká míra ničení hnízd predátory silně souvisí s malou snůškou. To přesně odpovídá předpovědím teorie: predace hnízd je vlastně úmrtnost mláďat a její vysoká míra vede k evoluci malé investice do potomstva. K stejnému výsledku vedlo zkoumání parazitů: vysoká úmrtnost mláďat způsobená parazity vede k evoluci malé snůšky, naopak vysoká úmrtnost dospělců k snůšce velké.

Nový impulz těmto studiím dalo až jejich rozšíření na tropické ptáky a na jiné znaky, než je velikost snůšky, např. délku inkubační periody, dobu pobytu mláďat v hnízdě, rychlost jejich růstu a vývoje, rozdíly mezi zeměpisnými pásy v míře parazitace, v přežívání dospělců nebo v investicích do zdrojů ukládaných samicí do vajec. Takové rozšíření přináší do datových souborů nevídanou variabilitu strategií potřebnou k důkladnému testování hypotéz a nezískatelnou v mírném pásu.

Příkladem je zkoumání rozdílů ve velikosti snůšky a délce inkubační periody mezi souborem fylogeneticky příbuzných pěvců Arizony, Argentiny a Venezuely [8]. Velikost snůšky je u podobně velkých a příbuzných pěvců větší v Arizoně (mírný pás) než v severní Argentině (jižní subtropy). Protože se ví, že míra hnízdních ztrát je v tropech a na jihu větší než na severu, bylo vysvětlení po ruce. Problém je ovšem v tom, že velikost snůšky s intenzitou mortality hnízd podle předpokladu sice klesá, ovšem nezávisle v rámci obou lokalit – pro danou míru mortality je velikost snůšky v Argentině vždy menší. Rozdíl mezi zeměpisnými šířkami tedy predací hnízd vysvětlit nelze.

Možné vysvětlení se našlo při zkoumání tzv. paradoxu inkubační periody [9]. Ví se, že zatímco míra predace hnízd je v tropech vyšší, inkubační perioda je tam mnohem delší než v mírném pásu. To představuje paradox, protože vysoká míra hnízdních ztrát by měla vést ke krátké době pobytu vajec i mláďat v hnízdě. V rámci zeměpisných šířek tomu tak také je, ať se zaměříme na mírný pás nebo na tropy. Teorie životních stylů však pracuje nejen s úmrtností mláďat, ale i s úmrtností dospělců. Ukazuje se, že nižší úmrtnost dospělců v tropickém pásu (dlouho známý fakt) je možným vysvětlením dlouhé inkubační periody. Dává totiž přednost snížené investici do potomstva. Druhy ve Venezuele věnují zahřívání vajec míň času než druhy v Arizoně. To zřejmě vede k nižší průměrné teplotě vajec. A čím je teplota vajec během inkubace nižší, tím déle trvá jejich vysezení, protože embryo potřebuje delší dobu k vývoji.

Rozdíl v délce inkubační periody i ve velikosti snůšky mezi zeměpisnými pásy tedy souvisí s úmrtností dospělců.

Jih proti severu

Zatím jsme jako důkazy uváděli vzájemné vztahy mezi různými znaky. Mnohem silnějším testem je samozřejmě experiment. Skupina vedená Thomasem E. Martinem sledovala rodičovské chování u řady druhů v Arizoně a Argentině v situacích, kdy se v blízkosti hnízda setkají s predátory [10]. Je opět zásadní rozlišovat úmrtnost hnízd (vajec a mláďat) a úmrtnost dospělců, jež vedou k opačnému selekčnímu tlaku na rodičovskou investici (úmrtnost mláďat ji snižuje, úmrtnost dospělců zvyšuje). Měli bychom očekávat, že chování severních rodičů ovlivní spíš přítomnost predátora mláďat (sojky), zatímco chování jižních rodičů spíš přítomnost predátora dospělců (krahujce). Jak známo, častější návštěvy hnízda zvyšují pravděpodobnost jeho nalezení (a zlikvidování), takže frekvenci návštěv hnízda můžeme brát jako vhodné měřítko rodičovské investice.

Experimenty tyto předpoklady potvrdily. Arizonští rodiče nehleděli na krahujce tolik jako ti argentinští (čímž se vystavovali vyššímu riziku). Snížili sice četnost krmení, ale méně než jejich jižní protějšky. Argentinští rodiče naopak méně reagovali na sojku a krmili častěji než rodiče arizonských ptáků, přestože tím mohli svá mláďata poškodit. Jinými slovy ptáci na severu se více obětují pro svá mláďata, která pro ně představují vyšší reprodukční hodnotu než pro ptáky na jihu. Ti naopak chrání sami sebe a osud mláďat je jim o poznání „lhostejnější“ (rodiče stejně čeká řada dalších hnízdních sezon, takže sežrání aktuální snůšky není tak tragické). Rozhodujícím faktorem, který je odpovědný za rozdíly mezi velikostí rodičovských investic na severu a na jihu, je úmrtnost dospělců, zatímco za proměnlivost investic v rámci dané zeměpisné šířky může především predace hnízd. Faktor potravní nabídky, který byl dlouho považován za nejdůležitější, má jen okrajový význam.

Kdo je typický a kdo bizarní?

V ekologii ptáků mírného a tropického pásu je několik zásadních rozdílů. Ptáci v mírném pásu jsou mnohem více pod tlakem abiotických faktorů (např. teploty), zatímco ptáci rovníku a jeho okolí čelí spíš biotickým selekčním tlakům (omezená potravní nabídka či ničení hnízd predátory). Zjednodušeně lze říci, že ptáci mírného pásu jsou tlačeni spíše k rychlému množení, zatímco ptáci tropičtí k množení pomalému [11].

Až v poslední době si evoluční biologové a behaviorální ekologové, kteří zkoumají ptačí modelové druhy, uvědomili prostý fakt: pokud žije např. 80 % pěvců (což je polovina všech ptačích druhů) v tropech, jsou standardem ptáci tropičtí, nikoli ti odlišní a divně se chovající ptáci mírného pásu. Pokud se tedy chceme něco dovědět o obecné biologii ptáků, můžeme si být jisti, že to nezjistíme v mírném pásu.

Čili staré učebnicové pravdy jsou opět zralé na cestu do odpadkového koše. Těmi pravdami míníme obecné biologické představy, které předtím, než se ocitly v učebnicích, nikdo nikdy nezkoumal obecně, ale jen na druzích, jež byly zrovna po ruce. Ty ovšem nebyly reprezentativním vzorkem druhů existujících. Pokud si vůbec o tropických ptácích ornitologové kladli nějaké otázky, ptali se: „Proč jsou tropičtí ptáci tak jiní?“ Dnes je zřejmé, že celá desetiletí byla otázka kladena chybně. Teprve dnes se začínáme ptát správně: „Proč jsou ptáci mírného pásu tak atypičtí a bizarní?“