Gram algebry a John Maynard Smith

Jednou z nedořešených otázek darwinistického pojetí evoluce živého se na dlouho stal fenomén sociality a evoluce sociálního chování. Paradoxem sociality, především pak sociálním životem blanokřídlých, se ve svém Původu druhů zabýval již Charles Darwin, nicméně logika přechodu od solitérních forem po formy sociální zůstávala po dlouhou dobu takřka neřešitelným problémem. Jistě nelze pominout přínos Darwinova současníka knížete Petra Kropotkina, který ve svém díle Společná pomoc poukázal na fakt, že kooperace a další formy sociálních projevů mohou být v evoluci organizmů významným prvkem, protichůdnou silou k soupeření či přímo agresivnímu chování. Koneckonců – jak často poukazoval Darwinův „buldok“ Thomas Henry Huxley – kdyby byla agrese nejdůležitějším hybným bodem evoluce, byla by většina živočichů opatřena obrovskými drápy, zuby či kly, nebo by aspoň neobyčejně rychle utíkala. Biodiverzita, jak ji poznávají biologové, však spíše překypuje nesčetnými formami s nejrůznějšími projevy sociálního chování. Nerad bych ubral na významu dalším nestorům sociobiologie, např. W. Hamiltonovi, ale Maynard Smith asi ze všech nejlépe dokázal, že spojení empirické biologie s konceptem teorie her dává možnost nahlížet na evoluci sociality a sociálních konfliktů v novém světle. (O teorii her viz též Vesmír 74, 492, 1995/9; 82, 466, 2003/8; 82, 610, 2003/11.)

Termín „teorie her“ pochází z vědeckých prací teoretických ekonomů Johna von Neumanna a Oskara Morgensterna z Princetonské univerzity z let 1928 a 1940–1941. Hra (či původně hra strategií) je chápána jako modelová analogie reálné situace (např. směňování), kde je jednotlivým subjektům přiřazeno chování (např.: A – směňuji vždy, B – směňuji, pouze když je k směně ochotný i druhý subjekt, C – nesměňuji nikdy) a celkový počet typů chování představuje všechna pravidla, která hru definují. Ústředním konceptem her, které začal John Maynard Smith používat v biologii, je frekvenční závislost. To znamená, že úspěšnost jakékoli strategie je posuzována z hlediska všech úspěšností a počtu jednotlivých (jiných) strategií v populaci. Maynard Smith tento koncept úspěšně použil v mnoha biologicky zajímavých případech. Za zmínku stojí například analýza konfliktu mezi živočichy.

Konflikt mezi živočichy

Tento problém vychází z Maynardových Smithových empirických zkušeností a prací poukazujících na fakt, že řada živočichů je sice vybavena nejrůznějšími zbraněmi, například parohy, rohy či klepety, ale v konfliktu je používají zpravidla jen tehdy, když už nemají jinou možnost. Mnohem častěji se uchylují k hrozbě, při které jim zbraně slouží k naznačení převahy. Do řešení logiky takového konfliktu se Maynard Smith pustil hlavně proto, že hledal odpověď na otázku, zda je vyčkávání či ritualizace boje výhodnou strategií pro daného jedince, nebo pro celou skupinu či druh. Jeho publikace z roku 1972 se stala významným milníkem v tehdejších sporech o to, zda je určitý projev v evoluci selektován vzhledem k výhodám pro jedince, či spíše pro celou skupinu. S pomocí jednoduchých počítačových modelů se Maynardu Smithovi podařilo dokázat, že úspěšnost jednotlivých strategií (nazýval je jestřáb, hrdlička, odpláceč, provokatér-odpláceč, šikana apod.) závisí na jejich četnosti v populaci. Například populace složená pouze z jestřábů (vždy začnou útokem a nikdy neustoupí) bude vyhubena, pokud se v populaci objeví strategie sice méně bojovná, ale oplácející, neboť pouze útok je opětován útokem. Výsledná úspěšnost jestřábí strategie bude nižší než průměrná. Jinak řečeno: Ta strategie, která je sice útoku schopna, ale nikdy nezaútočí jako první, může být za určitých podmínek úspěšnější než jakákoli strategie průměrná. V takové populaci totiž může slabší jedinec opustit místo střetu dříve, než je zraněn, a silnější jedinec neriskuje zranění, která by mohl utrpět v dalším kole. Tento argument se na první pohled zdá být triviální, jeho síla však spočívá v jednoduchém matematickém aparátu, jímž můžeme takovou situaci formalizovat a použít pro pochopení evoluce hrozby jakožto výhodnější, v přírodě se častěji vyskytující alternativy. Koncept takové „nepřemožitelné strategie“, jak ji nazval William Hamilton, či „evolučně stabilní strategie“, jak ji přejmenoval a algebraicky definoval John Maynard Smith, je výchozím bodem pro hodnocení evoluční úspěšnosti ve většině sociobiologických modelů. Samotný koncept se stal užitečným nástrojem např. v knihách R. Dawkinse, který jej rozšířil na situace, kdy je samotná strategie přenášena negeneticky (strategie kulturně stabilní), nebo geneticky, ale v průběhu vývoje individua (strategie vývojově stabilní).

Ještě na začátku, dříve než se proslavil teoriemi her v sociobiologii, se Maynard Smith pustil do řešení problému sympatrické speciace neboli vzniku druhů v populaci homogenní. Termínem disruptivní selekce označil selekci zvýhodňující jedince, kteří se v rámci určitého znaku v populaci z nejrůznějších důvodů vzdalují průměrnosti. Představme si například populaci myší, kde příliš malé myši unikají pozornosti kočky a velké myši jsou příliš opatrné na to, aby se nechaly ulovit, to znamená, že jsou vychytávány myši průměrné velikosti. Když se potom separují ekologické niky (podle zdrojů obživy či prostoru, který daný druh přednostně využívá), mohou se vytvořit vhodné adaptace. Pokud jsou tyto adaptace geneticky zafixovány a pokud je úspěšnost (vyjádřená např. jako pravděpodobnost, že se potomci dožijí reprodukce) u heterozygotů nižší než u kteréhokoli z homozygotů, bude v populaci stabilní různorodost příslušného znaku. Kdyby ale úspěšnost heterozygotů klesla, projeví se silný selekční tlak podporující páření, při němž si jedinci vybírají partnery s podobným znakem. V takovém případě lze očekávat selekční tlak pro reprodukční izolaci v rámci areálu, který vyústí v sympatrickou speciaci.

Nejschůdnější cesta v evoluci

Opakujícím se motivem v článcích Maynarda Smitha se stal pohled na evoluci organizmů spočívající v nalezení nejpravděpodobnější a nejjednodušší cesty v evoluci znaku či druhu. Ve světě bílkovin se tak Maynardu Smithovi podařilo spojit dva fundamentální biologické koncepty: molekulárněbiologické dogma a teorii evoluce přírodním výběrem. Problémem v evoluci bílkovin v sedmdesátých letech byl jednoduchý výpočet, který ukázal, že počet všech možných kombinací aminokyselin, jež tvoří bílkovinnou sekvenci, je o mnoho řádů vyšší než skutečný počet bílkovin, které lze na Zemi od jejího vzniku nalézt. Proto se zdála malá pravděpodobnost, že se funkčně užitečné bílkoviny mohly na Zemi objevit pouhou náhodou, postupnými mutacemi náhodných sekvencí. Hlavní Maynardův Smithův přínos spočíval právě v tom, že definoval koncept proteinových (tj. bílkovinných) sítí. S pomocí slovní hříčky, kde se slova mění ve slova jiná pouze přes smysluplné sekvence (např. anglických slov WORD – WORE – GORE – GONE – GENE), poskytl Maynard Smith biologům účinný koncept, pomocí nějž lze na evoluci bílkovin nahlížet jako na proces postupných změn z kratší smysluplné sekvence aminokyselin až po síť proteinů. Ty se cestou smysluplných mutací dále vyvíjejí a tak vznikají další proteiny se stejnou či novou funkcí. Teprve s nástupem proteomiky (nauky o komplexním studiu všech proteinů produkovaných jedinci téhož druhu) v posledních deseti letech se začíná na mnoha sekvencovaných polymorfních proteinech ukazovat, jak významným zlomem v pohledu na evoluci bílkovin tento koncept byl. Ačkoli se nám model proteinových sítí může zdát triviální (interpretačně i algebraicky), stal se významnou změnou paradigmatu v uvažování o evoluci bílkovin a oporou při definování osmi hlavních přechodů v evoluci organizmů.

Evoluční přechody

Pravděpodobně není nic složitějšího než definovat, které procesy vedly ke vzniku komplexity živého světa, jaký známe dnes. Jak Maynard Smith uvádí, z čistě teoretických důvodů není důvod se domnívat, že se komplexita živých organizmů zvyšuje, a ani neexistuje důkaz, že se bude zvyšovat. Přesto však existuje nesčetné množství rozdílů právě v komplexitě forem a jednotlivých organizmů (prokaryonta – eukaryonta, organizmy jednobuněčné – mnohobuněčné, rostliny – živočichové apod.). Přestože biologové nemají k dispozici jednoznačná kritéria, podle nichž je možné komplexitu posuzovat, podle Maynarda Smitha musely být tyto změny důsledkem osmi hlavních evolučních přechodů. Přechody zahrnují replikaci molekul v kompartmentech a replikaci kompartmentů, vznik genetického kódu, původ chromozomů, vznik eukaryont jako jednobuněčných organizmů se symbiotickými organelami, původ pohlaví, vznik mnohobuněčných organizmů, a především vznik sociálních forem a sociálních skupin. Každý takový přechod je jedinečnou sérií událostí, pro které musely mít dané organizmy určité preadpatace, bez nichž by se takový přechod neuskutečnil. Stejně tak musel existovat selekční tlak, který uvedl celý proces „do pohybu“. Například v přechodu od nepohlavního k pohlavnímu rozmnožování definoval Maynard Smith paradox dvojí ceny rozmnožování. Nepohlavně se rozmnožující jedinci sice dokážou rychle zaplnit optimální prostor, ale na eventuální změny v prostředí nedokážou dostatečně rychle reagovat, protože u nich nedochází k rekombinaci genomů. Ta se uskutečňuje při zrání gamet u pohlavně se rozmnožujících organizmů, které pak novou genetickou informaci (tj. vzniklou výměnou částí genetického materiálu otce a matky) předávají do další generace. Důsledkem celého procesu je vyšší proměnlivost genomů či organizmů způsobená přírodním výběrem. Cenou, kterou za to pohlavně se rozmnožující organizmy platí, je nízká rychlost při zaplňování prostoru. Centrální pilíř tohoto konceptu je informační povahy. Přeložení informace genetického kódu z gamet do rozmanitých tvarů dospělce ve vývojové biologii či počátek a sled změn v evolučním pojetí jsou příklady pohledu na život jako na informace a informační tok, které umožňují biologům formálně poznávat a pochopit logiku biologických procesů.

Gram algebry a tuna argumentů

Několik výše uvedených příkladů demonstruje neobyčejný Maynardův Smithův vědecký záběr a je až s podivem, kolik vědců z nejrůznějších disciplín ovlivnil svým spisovatelským šarmem, genialitou pohledu a jednoduchostí myšlenek, které jsou dodnes integrální součástí chápání evoluce organizmů. Pojetí jeho práce lze asi nejlépe charakterizovat jeho vlastními slovy: „Gram algebry je někdy víc než tuna argumentů.“