První kroky podzemní evoluce pavouků

Nejstarší doklady o výskytu bezobratlých živočichů na souši pocházejí z období ordoviku. Tak jako osídlovali bezobratlí všechna stanoviště na zemském povrchu, osídlovali postupně i prostory pod ním. Na pevnině byla v průběhu historie života k dispozici podzemní útočiště v hromadách balvanů, v puklinách skalních masivů či v krasových a lávových jeskyních.

Podzemní prostředí

Běžně se za jeskyni považuje přirozená podzemní dutina, kterou proleze člověk. K jeskyním pro členovce však počítáme každou dutinu přesahující několik milimetrů. Podle vzdálenosti a izolovanosti od povrchu je dělíme na prostory:

• Podpovrchové (zhruba do hloubky jednoho metru), které bývají v hlubších vrstvách lesního opadu, v mravenčích hnízdech, nebo jsou to nory a hnízda drobných savců; zasahuje do nich denní kolísání teploty.
• Nehluboké (zhruba od jednoho do několika metrů hloubky), jsou v kamenitých sutích, nezazemněných hromadách suti či štěrku; patří k nim nehluboké skalní pukliny, nehluboké krasové i jiné jeskyně a jeskynní vchody; denní kolísání teploty je buď velmi omezené, nebo sem již nezasahuje.
• Hluboké (hlouběji než přibližně pět až několik desítek metrů). Sem patří prostory ve skalních masivech. Roční kolísání teploty je velmi omezené, nebo sem vůbec nezasahuje.

Podzemní prostředí, které je k dispozici bezobratlým, je mnohem členitější a plošně rozsáhlejší než prostory, které běžně vnímáme my. Srovnejme povrch obyčejného tunelovitého jeskynního vchodu s půlkruhovým průřezem o průměru 3 m a délce 30 m s povrchem prostor v obyčejném suťovém poli o ploše 30 × 30 m a hloubce 3 m, složeném z kulovitých kamenů o průměru 30 cm. Povrch stěny tunelu činí asi 280 m², podzemní povrch kamenů v suti činí 27 000 m². Jeskyně v běžném slova smyslu jsou ve skutečnosti jenom malou částí podzemního prostředí.

Pavouci obývající podzemí

Území střední Evropy leželo v průběhu čtvrtohorních zalednění v zóně vlivu severského i alpského ledovce. Z původní třetihorní fauny mohl v drsných podmínkách přežít jen velmi omezený počet původních druhů. Předpokládáme, že vyhynuly všechny jeskynní formy, které toto území během třetihor pravděpodobně osídlovaly. Po ústupu ledovců se některé druhy opět vracely na území svého původního rozšíření z jižních útočišť (refugií), kde přežily v chladných periodách. Fauna střední Evropy byla také obohacena o některé chladnomilné druhy, jak severského, tak alpského původu.

Ve střední Evropě nalézáme asi desítku druhů pavouků, kteří vykazují některá morfologická přizpůsobení k podzemnímu způsobu života: ztrátu pigmentu, redukci očí či prodloužení končetin.

Mastigusa arietina, Thyreosthenius biovatus a Acartauchenius scurrilis jsou tři myrmekofilní druhy (ř. myrmex mravenec), které obývají podzemní prostory v mraveništích.

Druhy Hahnia microphthalma a Pseudomaro aenigmaticus jsou známy pouze v samičím pohlaví, první ve dvou, druhý asi v desítce exemplářů. Domníváme se, že tyto dva druhy obývají nepřístupné soustavy puklin ve skalních masivech.

Druh Comaroma simoni se hojně vyskytuje v horských bukových lesích v Rakousku. Exempláře s nejvyšším stupněm redukce očí pak pocházejí vždy z hromad kamení v nižších nadmořských výškách.

Lepthyphantes improbulus byl popsán z horské oblasti východních Pyrenejí. Středoevropské populace tohoto druhu mají ve srovnání s pyrenejskými výrazně prodloužené končetiny. Tato forma je u nás známa z balvanových sutí a pseudokrasových jeskyní v Národním parku Podyjí či z vchodu do jeskyně Býčí skála v Moravském krasu.

Druhy Theonoe minutissima a Bathyphantes simillimus mají obdobnou evoluční historii. Jsou to severské druhy, T. minutissima obývá severské lesy a rašeliniště, B. simillimus je znám z kamenitých stanovišť. Oba druhy k nám byly zatlačeny postupujícím severským ledovcem, a po jeho ústupu se opět stáhly do vyšších zeměpisných šířek. Ve střední Evropě zůstaly jejich izolované populace pouze na stanovištích s chladným mikroklimatem. U obou těchto druhů známe z našeho území dvě různé formy. Bathyphantes simillimus simillimus, shodný svou tělesnou stavbou se severskými populacemi, obývá chladné prostory pískovcových skalních měst v Chráněné krajinné oblasti Broumovsko, zatímco B. s. buchari, který se vyznačuje ztrátou pigmentu a prodlouženými končetinami, obývá podzemní prostory v kamenitých sutích. Typická forma druhu Theonoe minutissima se vyskytuje na rašeliništích, kdežto forma s prodlouženými končetinami obývá opět vnitřní prostory kamenitých sutí.

Druh Porrhomma egeria vykazuje velkou variabilitu a osídluje různá kamenitá stanoviště od okolí sněžných políček v horách (forma s plně pigmentovanýma očima) přes hlubší vrstvy kamenitých sutí (forma s redukovanýma očima) až po prostředí hlubokých jeskyň (formy s redukovanýma očima či formy úplně slepé).

Přechod do podzemního prostředí

Veškeré shromážděné údaje svědčí o tom, že vnitřní prostory kamenitých sutí a nehluboké systémy puklin ve skalních masivech představují nezbytnou přechodovou zónu mezi půdním povrchem a hlubokými podzemními prostorami. V této přechodové zóně může probíhat adaptace bezobratlých živočichů na podmínky hlubokého podzemí.

Podle povrchových forem, velice blízce příbuzných formám podzemním, soudíme, že původním prostředím forem, které do podzemí začínají pronikat dnes, mohly být prostory pod kůrou stromů a v tlejících rostlinných zbytcích, hluboké vrstvy lesní hrabanky, kamenitá a skalnatá stanoviště, okolí sněžných políček v horách či rašeliniště.

Bohatou faunu bezobratlých hostí jednak jeskyně dinárského krasu, jednak lávové jeskyně na Galapágách a Havajských i Kanárských ostrovech. Lávové jeskyně jsou až několikakilometrové tunely vzniklé odtokem proudu lávy zpod utuhlého povrchu. Tyto prostory jsou jen několik metrů pod povrchem, jsou však od něj povrchovou vrstvou utuhlé lávy dobře izolovány. Kuriozitou v lávových jeskyních jsou troglomorfní býložravé formy, například někteří křísi, kteří sají na kořenech stromů zasahujících až do jeskyní. Lávové jeskyně mají s krasovými jeskyněmi mírného pásma společný bohatý systém nehlubokých podzemních prostor, který je spojuje s povrchem. Zatímco v krasu mírného pásma vznikly puklinové systémy převážně mrazovým zvětráváním při teplotách pohybujících se kolem bodu mrazu, v tropických lávových proudech vznikají bohaté systémy puklin při tuhnutí lávy. Bez ohledu na to, jak vznikly, nabízejí nehluboké podzemní prostory přechodovu zónu pro postupnou adaptaci bezobratlých k životu v hlubokém podzemí. Pokud je pravda, že v některých jeskyních tropických nížinných oblastí žije velmi málo bezobratlých, jak uvádějí studie z Jižní Ameriky, mohlo by to být způsobeno právě nedostatkem rozsáhlejšího systému nehlubokých podzemních prostor.

V otázce stáří jeskynních forem se střetávaly dvě koncepce, ovlivněné odlišnými zkušenostmi autorů pracujících v různých oblastech. Dnes máme k dispozici údaje dokládající jak velké fylogenetické stáří jedněch, tak mládí druhých forem. Druh Telema tenella, jehož výskyt je znám pouze ze dvou jeskyní ve východních Pyrenejích, je skutečnou živoucí fosilií. O velkém fylogenetickém stáří tohoto druhu svědčí fakt, že nemá ve svém okolí žádnou příbuznou povrchovou formu. Nejblíže příbuzný druh žije až v tropické východní rovníkové Africe. Naopak vývoj podzemních forem, které se odštěpily ze dvou již zmíněných severských druhů dosud přežívajících i u nás, mohl začít až po jejich příchodu na naše území v průběhu pleistocénu.

Z geologického hlediska nemají podzemní prostory dlouhého trvání. Ty nehluboké se postupně zanášejí, hluboké v krasových oblastech zanikají spolu s poměrně rychlým zvětráváním vápencových masivů. Všechny pokusy o osídlení podzemí představují vzhledem k omezené době trvání podzemních prostor a k jejich diskontinuitě slepé větve evoluce. Je fascinující sledovat, jak život podniká opět nové a nové kroky k osídlení těchto prostor.¹⁾