Teplomilné rostliny v chladných dobách

Pylová analýza je nejosvědčenější a dosud nejvíce používanou metodou studia vývoje vegetace v minulosti. Během tří krátkých exkurzí na odlišná místa a do odlišných období uvidíme, že žádná, byť sebepropracovanější metoda není dokonalá, a jak mohou víceméně náhodné nálezy zásadně pozměnit naše vžité představy o vývoji evropské krajiny a vegetace v závěru posledního zalednění. Začátek našeho teplého období – holocénu– se datuje do doby před deseti tisíci lety. Prudkému oteplení na jeho počátku ve skutečnosti předcházela série klimatických výkyvů sice krátkého trvání, ale s velkou amplitudou. První výrazné oteplení nastalo asi před dvanácti tisíci pěti sty lety. Průměrná teplota nejteplejšího měsíce (července) tehdy vzrostla o celých 7 °C za století. Lednové teploty za tutéž dobu stouply o neuvěřitelných 20 stupňů! Nadějné oteplování však bylo náhle přerušeno asi dvousetletým, výrazně studeným výkyvem (12 000–11 800 BP). ¹⁶⁾

Podobná historie se v příštích dvou tisíciletích opakovala ještě několikrát. Jako by se klimatický systém naší planety nemohl rozhodnout mezi „glaciálním“ a „interglaciálním“ způsobem chování (o příčinách náhlých klimatických výkyvů viz Vesmír 72, 624, 1993/11). Konečné rozhodnutí přišlo právě před deseti tisíci lety. Krok to byl mimořádně rázný – průměrná roční teplota tehdy stoupla o 7 °C za pouhých padesát let, takže dnešních hodnot bylo dosaženo již na samém počátku holocénu. Od té doby má klima víceméně stabilní charakter.

Jak na náhlé klimatické změny v závěru posledního glaciálu reagovala vegetace? Tradičně se má za to, že s velkým zpožděním. Podle klasického modelu, vytvořeného především na základě výsledků pylových analýz, se předpokládá, že teplé pozdnoglaciální výkyvy byly ve střední Evropě ve znamení řídké boro-březové tajgy, studené výkyvy představovaly částečný návrat k otevřeným stepním a tundrovým formacím, charakteristickým pro předchozí vrcholný glaciál. Po náhlém oteplení na počátku holocénu měl být středoevropský boro-březový les zvolna nahrazen doubravami mírného pásma tak, jak k nám jednotlivé náročnější dřeviny postupně dorazily po dlouhém putování ze svých glaciálních útočišť na jihu Evropy. Celý proces měl trvat několik tisíciletí a vývoj evropské vegetace tak podle tradičního předpokladu silně pokulhával za vývojem klimatu, především proto, že se jednotlivé druhy šířily příliš pomalu. Některé nové nálezy však naznačují, že skutečnost mohla být i mnohem složitější.

Exkurze první: kontroverzní svědectví tufitů

Podívejme se do období teplého klimatického výkyvu předznamenávajícího závěr posledního glaciálu – tzv. allerödského interstadiálu. Jednoho teplého červnového večera někdy kolem roku 11 230 BP vybuchla sopka ve středním Porýní. Černý mrak nesený jihozápadním větrem se v noci snesl na krajinu a pohřbil pod vrstvou popela vše živé.

Je až s podivem, že paleobotanické nálezy z lášských tufitů (vrstev sopečného popela nazývaných podle lokality Laacher See v pohoří Eifel) poprvé podrobně zpracoval teprve před pár lety G. Waldmann. Bylo rozebráno okolo šesti tun horniny, která pohřbila původní říční nivu. Výsledkem byl šok! V dávné nivě nerostla očekávaná boreální boro-březová tajga, ale druhově pestrý listnatý les s významným zastoupením dubu ¹⁾ , javoru ²⁾ , lípy ³⁾ a jilmu ⁴⁾ . Borovice ⁵⁾ a i bříza ⁶⁾ sice přítomny byly, ale jen na vyhraněných stanovištích, kde je můžeme očekávat i dnes. Břehy tehdejšího potoka byly lemovány porosty olše ⁷⁾ , osiky ⁸⁾ a vrb ⁹⁾ , na štěrkových náplavech rostla našedlá křoviska rakytníku ¹⁰⁾ . Výslunné stráně nad údolím osídlil řešetlák ¹¹⁾ , zimolez ¹²⁾ a líska ¹³⁾ . Vesměs jde o druhy, které se podle tradiční představy měly ještě příslušnou dobu ztuhle krčit někde v oblasti Středozemního moře (až na rakytník, některé vrby a možná osiku).

Exkurze druhá: skandinávské překvapení

Oblé křivky luk se skupinkami pokroucených bříz, tající sněhová pole s vřesem a keříčky břízy trpasličí ¹⁴⁾ v mokvajících sníženinách. To je všední obraz současného středního Švédska. Nacházíme se v nadmořské výšce 740 metrů a nic nedává tušit, že nenápadné vrchoviště na jižním svahu vrchu Getryggen přinese paleobotanikům nové překvapení. V polovině minulého roku zveřejnil L. Kullman výsledky svého bádání: Nálezy plodů, listů a dřeva jilmu ⁴⁾ , dubu ¹⁾ , lísky ¹³⁾ , olše ⁷⁾ a lípy ³⁾ byly pečlivě radiokarbonově datovány. Smíšený listnatý les tu rostl již před 8500 lety. To je pouhých pět set let po definitivním odlednění celé oblasti. Z rekonstrukcí na základě pylových analýz měl v těchto místech být nanejvýš řídký březový les. Do Skandinávie je z jižní Evropy daleko, a tak se jako příčina dlouhé nepřítomnosti teplomilných dřevin dosud uvádělo jejich pomalé šíření směrem na sever. Ve skutečnosti zřejmě byly schopny šířit se mnohem rychleji.

Exkurze třetí: svědectví zaniklého jezera

V jižních Čechách, v poklidném kraji rybníků a blat, není o vhodné objekty pro paleoekologický výzkum nouze. Právě Třeboňsko je z paleobotanického hlediska jednou z nejlépe prostudovaných oblastí na světě. Kdo by tedy očekával, že může ještě tajit nějaké zásadní překvapení? Již od sedmdesátých let díky výzkumům V. Jankovské víme o existenci zaniklého jezera na místě dnešního rybníka Švarcenberku. Jezero se definitivně zazemnilo ve středním holocénu (před 5000 lety). Dnes o něm svědčí už jen vrstvy usazenin dochované až v desetimetrové mocnosti. Jejich výzkumem se zabývám v posledních letech. Ukázalo se totiž, že obsahují detailní záznam vývoje vegetace a klimatu již od vrcholné doby ledové.

O novou záhadu se tentokrát postarala pylová analýza (v tomto směru si poněkud zachraňuje reputaci) v kombinaci s nálezy makroskopických zbytků rostlin. Nápadně hojný výskyt pylových zrn jilmu, lísky a smrku je radiokarbonově datován již do období před 9800 lety. Asi o dvě stě let později se ve větší míře objevují také dub, jasan, lípa a olše. Velmi časný výskyt teplomilných dřevin je zřejmě vázán na nivu řeky Lužnice, ležící v těsném sousedství zaniklého jezera. Niva totiž mohla sloužit jako migrační cesta a zároveň jako místo prvního výskytu dřevin mírného pásma. Ve stejné době v okolní krajině ještě převládaly březo-borové lesy a na omezených plochách přežívaly zbytky glaciálních stepotundrových společenstev s břízou trpasličí ¹⁴⁾ , olší zelenou ¹⁵⁾ , travami a pelyňkem.

Změní se naše představy o vývoji vegetace?

Co mají všechny tři krátké exkurze, navzájem si vzdálené v prostoru i čase, společného? Všechny ohrožují naši vžitou představu o vývoji evropské vegetace v závěru posledního glaciálního cyklu, představu postupné, ukázněné migrace druhů ze vzdálených glaciálních stanovišť směrem na sever.

Jak tedy vypadalo šíření náročnějších rostlinných druhů po oteplení klimatu? Zdá se, že mechanické rozšiřování semen, spor a vegetativních rostlinných částí schopných množení se mohlo odehrávat ve velmi krátkém čase a po velikých skocích, takže mělo spíše „epidemický“ průběh než běžně předpokládaný charakter pomalého postupu. Důležitou roli v rozšiřování semen na velké vzdálenosti mohli sehrát ptáci, ale i řada dalších živočichů včetně člověka. Teplé pozdnoglaciální výkyvy, stejně jako počátek holocénu, charakterizují horká suchá léta (letního teplotního maxima bylo dosaženo již před 9000 lety), dlouhé podzimy a mrazivé zimy, jak lze odvodit ze změn orbitálních parametrů naší planety – Milankovičových cyklů (viz Vesmír 74, 488, 1995/9). Pro většinu druhů listnatých dřevin to bylo klima vcelku příznivé; jejich výskyt je totiž omezen spíše délkou a kvalitou vegetační sezony než nízkými teplotami během studené části roku. Rozhodující roli při úspěšném šíření teplomilných dřevin tak sehrály nejspíš faktory půdní a biologické (např. mezidruhové soupeření). Pokud se někde našlo dostatečně volné stanoviště s vhodnými půdami, úspěšnému rozšíření již nic nestálo v cestě.

Nové nálezy rovněž nabádají k opatrnosti při pokusech o rekonstrukci vegetace na základě současných analogií. Co jistého můžeme například říci o rozšíření trvale zmrzlé půdy ve vrcholném a pozdním glaciálu? Na diverzitu vegetace měla nesporně velký vliv skutečnost, že ve středoevropských nivách, na prameništích a zvlášť teplých jižních svazích půda zmrzlá nebyla. Tato stanoviště mohla tvořit enklávy s příznivými mikroklimatickými podmínkami a s odlišným půdním vývojem. Již ve vrcholném glaciálu proto mohly tyto plochy sloužit jako místa omezeného výskytu teplomilnějších druhů včetně některých dřevin. Na sever od Alp lze předpokládat glaciální výskyt borovice, břízy, topolu osiky, snad i smrku a jilmu.

Některé výše popsané nálezy jsou zdánlivě v rozporu s většinou výsledků pylových analýz a mohou tak vyznívat v neprospěch této klasické a dodnes nejpropracovanější metody. Pouze na nás ale záleží, co od této metody očekáváme. Pylový spad na určitém místě je totiž pouze odrazem jakési „průměrné“ vegetace v okolní ploše, jejíž hranice se navíc rozplývají kdesi v nedohlednu. Například časné nálezy jednotlivých pylových zrn některých dřevin ve studených obdobích, byť jsou vcelku běžné, ještě nelze pokládat za průkaz lokálního výskytu. Nízké zastoupení těchto druhů v pylových spektrech (pod 1 %) bývá obvykle vykládáno jako odraz větrného transportu pylových zrn na velké vzdálenosti. Pylová analýza jednoduše nezná způsob, jak odlišit pár stromků na dohled od celého lesa stovky kilometrů daleko. Z obtížné situace může pomoci pouze nález makroskopického zbytku rostliny (viz exkurzi do Porýní a do středního Švédska), nebo můžeme s pylovou analýzou přijít natolik blízko místa výskytu vzácných druhů, že se jejich přítomnost dostatečně silně projeví na pozadí regionálního pylového spadu (viz exkurzi do jižních Čech). Jako bychom pozorovali jemnou barevnou mozaiku skrz matné sklo – jednotlivé detaily zmizí a zůstane pouze jednolitý, přesto však o čemsi vypovídající dojem. Teprve až se s naší matnicí dostaneme dostatečně blízko, začneme rozlišovat detaily obrazu, které předtím beznadějně splývaly v neutrální barvu průměru. Nelze popřít, že barva pozdního glaciálu a časného holocénu v naší části Evropy je temně zelenou barvou borového jehličí, ředěnou do světlejšího odstínu bělobou březové kůry. Nahlédnout ze tuto oponu se ale podaří jen výjimečně.