Aktuální číslo:

2017/12

Téma měsíce:

Kontakty

Třicet let endosymbiotické teorie

Srůsty ve větvích stromu života
 |  5. 4. 1999
 |  Vesmír 78, 208, 1999/4

Eukaryontní buňky jsou buňky živočichů, rostlin, hub a jednobuněčných protistů. Vyznačují se přítomností buněčného jádra, systému specializovaných organelcytoskeletem, který jim umožňuje změny tvaru a pohyb. Druhou skupinou buněk jsou buňky prokaryontní, mnohem menší, bez jádra, cytoskeletu a organel – sem patří archea a bakterie.

Na konci šedesátých let způsobila značný rozruch teorie Lynn Margulisové o vzniku moderních eukaryontních buněk endosymbiózou. Dnes už tato teorie žádný rozruch nepůsobí a přestěhovala se na stránky učebnic. Lze ji shrnout takto: V bakteriálním světě se objevil eukaryont, který toho po metabolické stránce moc neuměl, mj. nebyl schopen dýchání ani fotosyntézy. Jedinou jeho evoluční výhodou bylo, že byl velký a díky cytoskeletu mohl pohlcovat (endocytovat) prokaryontní buňky a živit se jimi. Něco jako nedokonalá améba. (Bakterie se dravě, ba ani sběrem částeček potravy živit nemohou. Potravu musí enzymy vyloučenými mimo buňku rozložit na prvočinitele a ty molekulu po molekule dopravit do buňky.) Ne každá pohlcená bakterie se však nechala strávit. Některé z nich se staly parazity, a když už se jednou dostaly do cytoplazmy naší praaméby, těžily z bohatého prostředí a strávily naopak ony ji. Mezi oběma možnostmi je široká paleta vztahů symbiotických. A tak se jedna skupina, α-proteobakterie, spojila s naší amébou, „dýchala pro ni“ a postupně se z ní vyvinul nový typ organely – mitochondrie. Později se takto naučily žít i sinice, a daly vznik chloroplastům a rostlinám. Margulisová v průběhu let rozšířila svou teorii i na vznik bičíku ze spirochet a jiní autoři podobně vysvětlovali původ dalších organel (peroxizomů, hydrogenozomů, a dokonce jádra). Není třeba zdůrazňovat, že celá teorie je postavena na morfologii, fyziologii a biochemii různých typů buněk (viz Vesmír 71, 185, 1992/4).

Je už hypotetická praaméba směsicí?

Pozdější metody molekulární genetiky, umožňující zjišťovat pořadí bází v genech a aminokyselin v proteinech, přidaly tomuto zkoumání nový rozměr. V první řadě se ukázalo, že „prokaryonti“ představují dva velmi rozdílné typy buněčného života – archea a bakterie – a toto dělení je nejhlubším větvením „stromu života“. Z větve vedoucí k archeím se odštěpila třetí větev – eukaryonti.

Posléze se, jako obvykle, začal obraz poněkud komplikovat. Jestliže jsou prokaryonti blíže k archeím – jak vyplývá hlavně z podobnosti genetických procesů – začalo být záhadou, proč většina genů zajišťujících metabolizmus buňky je původu bakteriálního, a naopak metabolické dráhy typické pro archea v eukaryontní buňce nenajdeme. Jako by už sama praaméba byla směsicí! Takto to pojala Margulisová ve své teorii z r. 1996 1): eukaryontní buňka vznikla splynutím buňky bakteriální a archeální. Z archeona vzniklo jádro, které si zachovalo „archeální“ znaky zacházení s genetickou informací, zatímco geny bakterie se do tohoto jádra přestěhovaly a postupně ovládly celý prostor metabolizmu. Blíže nespecifikovaným způsobem tento hybrid získal cytoskelet – a tak je naše praaméba připravena pohlcovat bakterie. (Velmi mlhavé představy o vzniku cytoskeletu jsou, pokud to mohu posoudit, hlavní slabinou všech dosavadních teorií.)

Volný trh genů

Jinou verzi vzniku eukaryontní praaméby nabízejí W. F. Doolittle a J. M. Logsdon ml. 2). Upozorňují na to, že laterální (horizontální) přenos genů mezi prokaryontními buňkami může být hlavní hnací silou jejich evoluce. Díky tomuto „volnému trhu genů“ nelze přesně vymezit genealogické linie bakteriálních skupin: „stromy života“ jsou genealogickou linií příslušného úseku DNA, nikoli buňky, která tento úsek vlastní. Skutečnost, že přecejen lze z molekulárních dat postavit i strom života organizmů, vysvětlují autoři tím, že jedna skupina genů patrně výměně nepodléhá – jde o zmíněné geny zajišťující genetické pochody (replikaci DNA, transkripci a translaci). Obraz by tedy vypadal takto: Jedna linie dávných archeálních buněk se zvlášť aktivně angažovala na trhu genů a postupně nasbírala metabolické dráhy původně u archeí neznámé (např. z našeho pohledu i tak „běžné“ jako glykolýza). Hybrid vynalezne cytoskelet a máme praamébu (a dál viz výše).

Existuje skupina eukaryont, která žádné endosymbiotické organely nemá, a proto byla dlouho považována za organizmy připomínající stav před symbiotickým početím mitochondrií a chloroplastů. (Bývají řazeny do skupiny Archaeozoa a patří sem mimo jiné někteří paraziti, jejichž jména jsme se museli učit na střední škole – Giardia lamblia, Entamoeba histolytica). Tento předpoklad byl však zpochybněn a bezmitochondriální stav se dnes považuje za odvozený (viz Vesmír 75, 685, 1996/12).

Vyždímaná symbiotická organela

V březnu 1998 se na stránkách Nature objevila zatím poslední verze teorie vzniku eukaryont W. Martina a M. Müllera 3). Je syntézou založenou na metabolických datech. Opět jde o splývání archeální a bakteriální buňky, ale tentokrát tak, že z bakterie vznikne symbiotická organela (buď mitochondrie, nebo hydrogenozom), zatímco archeon dá vznik tělu a jádru nového tvora. Znovu nastane velké stěhování genů do jádra, v mitochondriích a chloroplastech se některé udrží, u hydrogenozomů se ztratí úplně, a posléze se u zmíněných „archeozoí“ ztratí i takto geneticky vyždímaná symbiotická organela. Teorie vychází z toho, že zdánlivě nesouměřitelné organely – mitochondrie a hydrogenozomy – jsou blízkými příbuznými, i když jsou osazeny rozdílnými enzymy a plní různé role. (Mitochondrie jsou mj. sídlem citrátového cyklu, dýchání a syntézy ATP oxidativní fosforylací a mají svůj vlastní genetický aparát; hydrogenozomy jsou organely anaerobní, nemají žádnou vlastnost uváděnou u mitochondrií a místo toho zpracovávají pyruvát na vodík a CO2 nebo acetát, za současné syntézy ATP fosforylací substrátovou.)

Archea jsou organizmy autotrofní – zdrojem uhlíku pro syntézu organických sloučenin je jim CO2. Energii k asimilaci CO2 mohou získávat různými pochody, například oxidací vodíku za současné redukce CO2 na metan.

Scénář by mohl vypadat takto (viz obrázek):

  • V anaerobním prostředí bohatém na CO2 i vodík (např. vulkanického původu) žily spolu bakterie a archea. Bakterie se živily organickými látkami z prostředí a energii získávaly buď kvašením za produkce vodíku, CO2 a organických zplodin, nebo dýcháním za produkce vody a CO2. Archeoni oxidovali vodík přítomný v prostředí (obrázek a).
  • Pokud zdroj vodíku nebyl k dispozici, mohlo být pro archeona výhodné žít v těsném kontaktu s bakteriálním producentem vodíku. Podobné vztahy nacházíme i dnes – zvlášt fascinující jsou symbiózy metanogenů s hydrogenozomy v buňkách nálevníků.
  • Plocha kontaktu mezi symbionty se postupně zvětšovala, aby drahocenný vodík neunikal; tím ale bakterie ztrácela kontakt s okolím a nemohla účinně přijímat organické látky. Archeon nemá kanály, kterými by organické látky přijímal, sám je autotrofem. Bakterie by sice mohla spalovat i produkty archeonovy asimilace, ale perpetuum mobile pochopitelně vzniknout nemohlo. Situace se vyřešila, pokud se bakteriální geny, kódující membránové přenašeče a některé metabolické dráhy (např. glykolýzu) přestěhovaly z bakteriální buňky do buňky archeona, a ten začal zajišťovat výživu bakterie sám (obrázek b). Současně si archeont mohl dovolit ztratit některé biochemické dráhy – dokonce přestal být závislý i na vodíku a metanogenezi.
  • Jak se symbióza stávala intimnější, vyvíjela se dvěma směry (obrázek c):

    1. V anaerobním prostředí bohatém na cukry se ztratila schopnost endosymbionta dýchat. „Hostitel“ – původní archeon – teď už může získávat energii kvašením i sám a symbiont energetickou bilanci jen mírně vylepšuje. Nadále produkuje vodík, ale ten se stává pouhým odpadem. Vznikne prototyp eukaryontní buňky vybavené hydrogenozomem.
    2. Mezitím se v prostředí objevuje kyslík jako neobyčejně výhodný akceptor elektronů, posílí se role dýchání a endosymbiont se postupně mění v mitochondrii. Ztratí schopnost produkce vodíku a naučí se exportovat ATP do celé nově vzniklé buňky.

Opět někde cestou se objevil cytoskelet – a máme praamébu či prabičíkovce, komu co libo. Chloroplasty vznikly až poté, co se etablovaly eukaryontní buňky s mitochondriemi, a to pohlcením sinice podle původní hypotézy Margulisové.

Autoři nezastírají, že jejich hypotéza má hodně slabin; není například snadné vysvětlit, kde se vzal přenašeč ATP a ADP mezi oběma symbionty. Podobné slabiny mají však i ostatní teorie. Přínosem je poněkud ostřejší představa o rané evoluci eukaryont, založená na syntéze poznatků molekulární biologie, biochemie a ekologie anaerobních společenstev.

Neobvyklá hypotéza, že mitochondrie a hydrogenozomy pocházejí ze společného základu, našla svou podporu v zjištění, že u anaerobního nálevníka Nyctotherus ovalis obsahují hydrogenozomy i DNA 4), mj. i s geny pro podjednotky ribozomální RNA. „Signatura“ jednoho z těchto genů naznačuje, že patří do vývojového stromu zahrnujícího homologní geny mitochondriální. Není to první případ, kdy si organizmy vybaví nějakou organelu podle metabolické potřeby. Podobný společný základ se předpokládá i u jiné skupiny organel, které nesou souborný název microbodies, česky snad mikrotělíska. Sem patří peroxizomy, glyoxyzomy a glykozomy.

Literatura

1) Margulis L.: Archaeal – eubacterial mergers in the origin of Eukarya: Phylogenetic classification of life, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93, 1071–1076, 1996
2) Doolittle W. F., Logsdon J. M. ml.: Archaeal genomics: Do archaea have a mixed heritage? Curr. Biol. 8, R209-R211, 1998
3) Martin W., Müller M.: The hydrogen hypothesis for the first eukaryote, Nature 392, 37–41, 1998
4) Akhmatova, A. a kol.: A hydrogenosome with a genome, Nature 396, 527–528, 1998

Ke stažení

OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Evoluční biologie

O autorovi

Anton Markoš

Doc. RNDr. Anton Markoš, CSc., (*1949) vystudoval Přírodovědeckou fakultu UK. Na katedře filozofie a dějin přírodních věd PřF UK se zabývá teoretickou biologií. Napsal knihy Povstávání živého tvaru (1997), Tajemství hladiny (2000), Berušky, andělé a stroje (spolu s J. Kelemenem, 2004), Život čmelákův (spolu s T. Daňkem, 2005), Staré pověsti (po)zemské (spolu s L. Hajnalem, 2007), Profil absolventa (2008), editoval sborníky Náhoda a nutnost (2008), monografii Markoš a spol.: Life as its own designer (Springer, 2009), Jazyková metafora živého (2010).
Markoš Anton

Doporučujeme

Přemýšlej, než začneš kreslit

Přemýšlej, než začneš kreslit

Ondřej Vrtiška  |  4. 12. 2017
Nástup počítačů, geografických informačních systémů a velkých dat proměnil tvorbu map k nepoznání. Přesto stále platí, že bez znalosti základů...
Tajemná „Boží země“ Punt

Tajemná „Boží země“ Punt uzamčeno

Břetislav Vachala  |  4. 12. 2017
Mnoho vzácného zboží starověkého Egypta pocházelo z tajemného Puntu, kam Egypťané pořádali časté obchodní výpravy. Odkud jejich expedice...
Hmyz jako dokonalý létací stroj

Hmyz jako dokonalý létací stroj

Rudolf Dvořák  |  4. 12. 2017
Hmyz patří k nejdokonalejším a nejstarším letcům naší planety. Jeho letové schopnosti se vyvíjely přes 300 milionů let a předčí dovednosti všech...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné