Evoluce neotenií

Při procházce jarní přírodou, kdy na horách mizí poslední zbytky sněhu, můžeme v tůňkách spatřit něco, co se na první pohled může jevit dost nepochopitelné - vedle dospělých čolků nebo žab, kteří leží ztuhle na dně a neprojevují ještě žádné touhy po páření, jsou ve vodě i poměrně odrostlé larvy nebo pulci. Není pochyb o tom, že museli ve vodě přezimovat a že jejich vývoj začal již předcházejícího roku. V nižších nadmořských výškách dochází k přezimování larev po chladném létě, kdy je jejich vývoj natolik zpomalen, že nestihnou před přezimováním metamorfovat. V horách je tento jev spíše pravidlem než výjimkou, protože pro larvy obojživelníků není přezimování žádným riskantním obdobím. Stačí, aby se zahrabaly do bahna, a pokles intenzity metabolizmu způsobený nízkou teplotou vody je zárukou, že toto období bez úhony přežijí. Ostatně takto pod vodou přezimují i některé horské populace žab, i když kyslík získávají pouze kožním dýcháním. Z toho je patrno, jak jednoduše mohou obojživelníci přežívat období nízkých teplot, pokud ovšem zcela nezamrznou v ledu. Návrat k normální aktivitě nepůsobí rovněž žádné problémy a pokud je ve vodě dostatek potravy, pak larvální vývoj může pokračovat. Podle velikosti larev v některých populacích ocasatých obojživelníků je dokonce zřejmé, že přezimují (hibernují) několikrát za sebou.

V larválním stavu však zůstávají i příslušníci některých populací žijících v klimatických podmínkách zdánlivě pro jejich vývoj příznivých. Známým příkladem jsou balkánské populace čolka horského (Triturus alpestris). Některé z nich byly v minulých desetiletích popsány jako zvláštní poddruhy. Mají vzhled typických larev (jejich hlava je širší než tělo a samozřejmě dýchají žábrami), ale jsou podstatně větší a přesahují dokonce velikost normálně metamorfovaných jedinců. Přestože při zběžném pohledu to jsou jen velké larvy, při anatomickém prozkoumání zjistíme, že mají rozmnožovací orgány (což za normálních okolností je atribut metamorfovaných, dospělých jedinců). Z počtu přezimování, který lze průkazným způsobem zjistit podle počtu letokruhů na příčném řezu kostí (nutno však obarvit alizarinem) zjistíme, že v tomto stavu žijí poměrně dlouhou dobu (až 7 let). Zdálo by se tedy, že jde o typické neotenické larvy, přestože jde o neotenii fakultativní, tzn. vyskytující se jen u některých jedinců v populaci, a neotenii geneticky nezafixovanou (proto tyto larvy po převezení do laboratoře metamorfují). Na Balkáně však klimatické podmínky nejsou z hlediska ročních teplotních výkyvů zdaleka tak drsné, aby to mohlo způsobit mnohaletý (a zdá se, že pro mnoho jedinců definitivní) odklad metamorfózy, navíc spojený s vývojem gonád. Charakter rozšíření a ekologické nároky čolka horského (jde o druh vázaný na lesní komplexy a jeho dnešní rozšíření se kryje s rozšířením lesů v Evropě ještě v historických dobách) naznačují, že příčinou prodloužení období larválního vývoje je spíše aridizace klimatu způsobená násilným odlesněním velkých částí Balkánu ve středověku. Jednoduše řečeno, voda jako životní prostředí larev je pro přežití druhu v této části areálu příznivější, než je souš pro metamorfované dospělce. Vidíme tedy, že impulzem pro vznik neotenie může být jak pokles průměrné roční teploty a s tím spojený rozsah teplotního výkyvu mezi letním a zimním obdobím, tak i změny opačného charakteru - tedy oteplení doprovázené aridizací. V obou případech je neotenie způsobem, jak na tyto nepříznivé výkyvy klimatu úspěšně reagovat.

Neotenie je však nejen způsobem, jak přežít nepříznivé podmínky, ale má i řadu dalších výhod. Ty se projeví zvláště v podmínkách, které se blíží limitům normální existence a mohou u některých jedinců ještě umožnit metamorfózu, u jiných však způsobí přechod k neotenii. Proto lze v některých oblastech pozorovat, že část populace je tvořena normálními dospělci, část neotenickými larvami. Zajímavým zjištěním je skutečnost, že mezi oběma těmito částmi populace existují výrazné rozdíly v načasování reprodukčních aktivit. Bylo například zjištěno, že ve stejných podmínkách kladou neoteničtí jedinci druhu Ambystoma talpoideum svá vajíčka přibližně o šest týdnů dříve než normálně metamorfovaní. Toto dřívější nakladení vajíček samozřejmě způsobí, že časový prostor pro vývoj larev je delší. V době, kdy se z vajíček normálně metamorfovaných jedinců líhnou larvy, mají již larvy neotenických jedinců šestitýdenní růstový náskok. Lze si lehce představit, že menší larvy se mohou (kromě jiného) stát potravou větších, a také se tak skutečně děje. Neotenie je tedy významnou selekční výhodou.

Ponořme se nyní do geologické minulosti, konkrétně do té, ve které má kořeny naše současná herpetofauna. Je to období třetihor zvané oligocén, před zhruba 30 - 35 miliony let. V Evropě došlo na hranici mezi oligocénem a předcházejícím obdobím zvaným eocén k výrazným změnám ve složení fauny obratlovců. Jestliže se omezíme jen na obojživelníky a plazy, vymřeli zde například někteří hadi a žáby, kteří se sem v předcházejícím období rozšířili až z kontinentů jižní polokoule. Vedle toho však vymřela i řada druhů, jejichž existenci lze v paleontologickém záznamu sledovat na tomto území již od konce druhohor. Znamená to, že pro tyto druhy, které bez problémů přežily známou krizi na hranici křída/terciér (při níž vymřeli dinosauři, ichthyosauři a pterosauři), se stala osudnou hranice eocén/oligocén. Poté nastupují druhy většinou jiné, mající však blízké vztahy k dnešní, tedy recentní fauně. Co závažného se v té době stalo, že fauna evropských obojživelníků a plazů (tedy živočichů, kteří jsou dnes považovaní za průkazné indikátory změn v životním prostředí) prošla takovou hlubokou proměnou?

Oligocén byl v Evropě obdobím intenzivních geodynamických pochodů, při kterých vznikala vysoká pásma hor rovnoběžkového směru. Současně s tím došlo k poklesu hladiny světového oceánu, ke zmenšení jeho plochy, a více vody vázaly ledovce. Toto vše bylo příčinou výrazného ochlazení, které se odhaduje na pokles o 10 oC průměrné roční teploty, doprovázeného porušením teplotní rovnováhy (maximální výkyvy mezi nejteplejším a nejchladnějším obdobím v roce, které byly ve středním eocénu 3 - 5  oC, vzrostly během oligocénu na 21 - 25  oC; jinými slovy, stabilní klima se změnilo na sezónní). O tomto všem jsme informování z řady zdrojů, mezi jiným z výsledků paleobotanické analýzy. Druhy rostlin vázané na vlhké tropické podnebí (např. palmy) mizely a byly nahrazovány vegetací odolnější, z čehož můžeme usuzovat, že se podnebí postupně (i když s drobnými výkyvy) ochlazovalo a stávalo se sušším. Následkem bylo vymizení řady druhů živočichů, k nimž patřili nejen obojživelníci a plazi, ale i další skupiny suchozemských obratlovců.

Z oligocénních sedimentů Evropy známe řadu obojživelníků, mezi nimi i známého velemloka (Andrias scheuchzeri). Ten, a řada dalších, je nápadný tím, že jeho hyobranchiální aparát se při dosažení pohlavní dospělosti nepřeměnil v jazylku, nýbrž ponechal si svoji původní larvální strukturu i funkci. Jinak řečeno, šlo ve skutečnosti o neotenické larvy. O tom jsme informováni naprosto přesně, protože tato část viscerokrania osifikovala a zachovala se stejně dobře jako ostatní části kostry. Stupeň osifikace navíc jednoznačně ukazuje, že šlo o pohlavně dospělé živočichy; u larev jsou enchondrálně vznikající elementy ještě chrupavčité a u fosilií se nezachovávají.

Podobných neotenických forem žilo v oligocénu Evropy více; některé byly natolik hyperosifikovány, že kosti jejich lebky byly zesílené, a dokonce i trnové výběžky obratlů byly výrazně skulpturovány. Patřily do různých čeledí ocasatých obojživelníků; kromě zmíněného příslušníka čeledi Cryptobranchidae to byli například i reprezentanti významné čeledi Salamandridae (Chelotriton a Palaeopleurodeles). Koncem oligocénu se však mezi těmito dobře osifikovanými typy objevily i formy neotenických larev s kostrou výrazně redukovanou (např. Brachycormus). U něj jakákoliv skulptura chybí a oblouk mezi frontální kostí a squamosem, tak typický pro čeleď Salamandridae, je u nich redukován na pouhé výběžky. Na druhé straně kompletně osifikované žaberní oblouky a karpální a tarzální elementy jednoznačně potvrzují, že šlo o dospělce.

V kontextu toho, co víme o vývoji klimatu v Evropě během terciéru, lze tyto nálezy interpretovat jediným způsobem. Kromě málo rezistentních typů ocasatých obojživelníků, kteří nebyli schopni přežít výrazné ochlazení počátkem oligocénu a nedovedli se přizpůsobit ani sezonním výkyvům, které s tím byly spojeny, existovali i takoví, pro které zmíněné ochlazení nebylo nepřekonatelnou překážkou. Umožnila to jejich schopnost uchýlit se k permanentně vodnímu způsobu života, tedy neotenii. Zpočátku to byli somaticky plně vyvinutí jedinci, i když dýchající žábrami. Toto stadium je reprezentováno rody Chelotriton a Palaeopleurodeles. Postupné zvýrazňování rozdílů mezi ročními obdobími (tedy zkracování klimaticky příznivého období potřebného k dovršení metamorfózy a naopak prodlužování období nízkých teplot způsobujících inaktivaci ektotermních živočichů) způsobilo, že se celý larvální somatický vývoj zkrátil, což je patrné na stupni osteogeneze. Zmíněné stadium je doloženo rodem Brachycormus. Tento obojživelník by z hlediska ontogeneze odpovídal předcházejícím rodům, jestliže bychom předpokládali, že by u nich byl vývoj kostry předčasně zastaven a nedosáhl definitivního stadia.

Jestliže na druhé straně porovnáme kostru rodu Brachycormus s kostrou dospělých příslušníků dnes žijícího rodu Triturus, pak s výjimkou branchiálního aparátu nenajdeme žádné zásadní rozdíly. Proto je mnoho disartikulovaných kosterních elementů (např. obratle) neogenních ocasatých obojživelníků považováno za doklad existence rodu Triturus již z konce třetihor. Pravděpodobnější však je, že jde ještě o formy anatomicky odpovídající rodu Brachycormus; žaberní aparát se v důsledku návratu k normálnímu obojživelnému způsobu života mohl přeměnit v jazylku až po stabilizaci klimatu v miocénu a pliocénu, která trvala několik milionů let.

Z předcházejícího vyplývá, že lze vysledovat anatomickou sekvenci, která vedla ke vzniku dnešních čolků rodu Triturus, a že tento evoluční proces lze korelovat s paleoklimatickými změnami, ke kterým na území dnešní Evropy ve třetihorách došlo. U ocasatých obojživelníků byla hlavní obrannou strategií neotenie. Podobnému působení klimatu byly však vystaveny i žáby; u nich sice k pravé neotenii nedochází, mohou ale rovněž reagovat na nepříznivé klimatické podmínky zkracováním ontogeneze. V jejich případě sice metamorfóza pulce v dospělce proběhne, ale dosažení terminálního stadia somatického vývoje je zablokováno. Tento jev se označuje jako pedomorfóza. Příkladem vzniku nové formy v důsledku pedomorfózy je evoluční vztah neogenní diskoglosidní žáby Latonia a recentního rodu Discoglossus. Typická Latonia zcela vymizela z fosilního záznamu Evropy koncem pliocénu; v pleistocénních jeskynních sedimentech jsou však hojné zbytky rodu Discoglossus, který svými osteologickými znaky odpovídá ne zcela plně dorostlé latonii. Tato změna je tak úzce časově korelována s drastickým ochlazením na počátku čtvrtohor, že o jejích důvodech nemůže být pochyb.

Zajímavá je rovněž skutečnost, že oligocénní formy ocasatých obojživelníků, z nichž vznikli někteří příslušníci dnešní evropské herpetofauny, zcela nevymřely. Tylototriton a Echinotriton jako nejbližší recentní příbuzní oligocénního rodu Chelotriton jsou rozšířeni v jihovýchodní Asii, stejně tak jako Cryptobranchus (kterého po osteologické stránce lze jen velmi obtížně odlišit od třetihorního rodu Andrias). Podobně Pleurodeles (velmi blízký oligocénnímu rodu Palaeopleurodeles) přežívá na Iberském poloostrově. Jsou to bezpochyby důsledky pleistocénního ochlazení, které je vytlačilo z Evropy buď zcela, nebo alespoň do její iberské periferie. Navrátit se sem mohly jen pohyblivější žáby, jak o tom svědčí příklad kuněk a zelených skokanů.

Historie dnešní fauny obojživelníků Evropy je tedy velmi zajímavá, a porozumět jí do všech detailů vyžaduje shromažďování stále nových poznatků nejen z evoluční anatomie, ale i z paleoklimatologie, paleogeografie a paleoekologie.