Tepui

Guyanský štít je jedno z nejstarších horninových jader na Zemi. Skládá se z granitů a rul proterozoického až archaického stáří (nejstarší jsou ze skupiny Imataka – 3,6 miliardy let), které byly zpevněny několika intenzivními orogenezemi (horotvornými pochody). Stará pohoří se však postupně měnila v rovinu a ta poklesla. Tak zde před 1,6 miliardy let nastalo období intenzivní sedimentace materiálu přinášeného řekami z vysočiny odkudsi na východě. Přibližně 500 milionů let (s přestávkami) trvalo usazování křemenců a pískovců až do mocnosti několika kilometrů. Pískovce a křemence patřící k roraimské skupině tvoří dnes masivy stolových hor a dodnes je jejich uložení dokonale vodorovné. Na vrstevných plochách nacházíme čeřiny, které spolu s vytříděním křemenných zrn svědčí o usazování v jezeře nebo mělké mořské pánvi. To vše se odehrávalo na obrovském prakontinentu Gondwaně. Jižní Amerika s Afrikou byly tehdy ještě spojené, Atlantický oceán začal vznikat až v pozdní juře (před 150 miliony let). Jedním z důkazů teorie Gondwany je právě přítomnost nejen podložních metamorfitů (přeměněných hornin), ale i nadložních křemenců roraimské skupiny na západní Sahaře. Dokonce i zde nacházíme stolové hory, ovšem podstatně méně nápadné.

Je zřejmé, že po sedimentaci roraimských pískovců nepokrývalo nikdy Guyanský štít moře. Od svrchního proterozoika probíhala eroze mocných vrstev usazenin, doprovázená vznikem zlomů v zemské kůře. Puklinami pronikaly k povrchu výlevy bazaltů (čedičů), na které dnes můžeme narazit také na vrcholových plató venezuelských tepui. Poklesy částí terénu podél zlomů vznik tepui přímo podmiňují, bez nich a bez působení vlhkého tropického klimatu si lze těžko představit vznik monumentálních, až tisícimetrových a zcela kolmých skalních stěn.

„Ostrovy v čase“

Více než padesát stolových hor, čnějících jako věže nad korunami pralesa, jitří svou nedostupností fantazii přírodovědců cestujících dosud málo porušenou divočinou Guyany. Roku 1884 se vrátili domů tři britští přírodovědci v čele s botanikem E. im Thurnem se sběry z vrcholového plató Roraima-tepui, na které se jim podařilo 18. prosince vystoupit. První Evropané tak nakrátko spatřili neznámý svět nad oblaky a jejich přednášky i přírodovědné sběry vzbudily v Evropě senzaci. Dole nehybný, dusný tropický les a nahoře přízračná krajina skalních měst halících se věčně do mlhy, nevídané formy života, včetně masožravých rostlin žijících v bažinách mezi skalami, a nad hlavami příšerné kvílení studeného větru – to byly zážitky prvních dobyvatelů neznámého světa. Stalo se touhou mnoha přírodovědců vystoupit na stolovou horu a touhou mnoha muzeí vlastnit část jejího bohatství. Roku 1912 vydal A. Connan Doyle smyšlenou novelu Ztracený svět, v níž popisuje výstup na jihoamerickou mesetu (erozní plošinu) s dinosaury a rostlinami přežívajícími tam v izolovanosti od dob druhohorních. Fantastické představy zaměstnávaly mysl biologů téměř do současné doby. Přílišný důraz na evoluční aspekty a opomíjení ekologických souvislostí vyvolaly představu guyanských tepui jako konzerv pravěké přírody, „ostrovů v čase“.

Život ve druhém patře

Čím je příroda vrcholových plató guyanských tepui unikátní?

• Nadbytkem dešťové vody. Severovýchodní větry přinášejí od Atlantiku množství vláhy a jednotlivá tepui ji zachycují. Bouře střídají mlhy. Krom toho se vyměňuje voda mezi stolovou horou a okolím. Skalní masiv se přes den zahřeje a teplý vzduch stoupá vzhůru. Jeho místo zaujmou vodní páry přicházející z tropického lesa. Jak stoupají podél srázů, klesá jejich teplota a srážejí se v mlhu nebo déšť.
• Typem podloží. Pískovce roraimské skupiny jsou velmi špatně propustné a srážky hojné, proto převažují mokřady s příslušnou flórou i faunou.
• Vlastnostmi půd. Půdy odvozené z pískovců jsou chudé na fosfor, dusík, síru i vápník a jsou silně kyselé (pH kolem 4). Některá souvrství roraimské skupiny obsahují množství hliníku, který je pro rostliny toxický. Zdá se, že právě vlastnosti půd (nebo dokonce jejich úplná nepřítomnost) určují charakter živé přírody stolových hor a podmiňují vznik různých adaptací, např. masožravosti rostlin.
• Teplotními poměry a ozářeností. Zatímco krajinu dole chrání tropický deštný či horský mlžný les, nahoře je vše vystaveno silnému slunečnímu záření (nejvíc od prosince do března). Také roční průměrné teploty biotopů jsou rozdílné – dole 20 až 24 °C, nahoře 10 až 15 °C. Na vrcholech nad 2 500 m n.m. může teplota krátkodobě klesnout těsně nad bod mrazu.
• Příznivými podmínkami pro mikroevoluci (mutagenní činitele, jako je UV-záření) a konzervaci izolovaných populací.

Typickou horou východního hřebene je Kukeán-tepui. V těchto končinách jsou tepui ve srovnání s podobnými masivy centrální Guyany a venezuelské Amazonie vyšší, mají více srážek a skalnatější povrch. Pod jejich stěnami je hustý porost mezofilního lesa (středně náročného na vlhkost a živiny) nebo rozlehlé pláně horké, poměrně suché travnaté savany s ostrovy galeriového lesa (vázaného na vysoké hladiny podzemní vody).

Stěny Kukenán-tepui jsou vysoké od 600 do 900 metrů a na vrcholové plošině najdeme pískovcové město s roztodivnými tvary skal černé barvy. Původně bílý pískovec je obrostlý souvislou vrstvou sinic rodů Gleocapsopsis, Chondrocystis a Stigonema spolu s lišejníky Siphula, Caloplaca, Usnea. Místy rostou na skalách endemické bromelie rodů Lindmania a Brocchinia, běžným druhem je tu krásná, žlutozelená Brocchinia tatei.

Rašeliniště či mělké tůňky s písčitým dnem, živené dešťovou vodou, a holá černá skála, chvíli rozpálená sluncem, chvíli svlažovaná deštěm – to jsou extrémy Kukenán-tepui. Na místech, kde je alespoň trochu půdy, je vidět široké vějíře Stegolepis guyanensis (Rapataceae) a tuhé šedé růžice Orecanthe sceptrum (Xyridaceae). Tam pod volnými pískovcovými balvany najdeme při troše úsilí také zástupce místní fauny – deseticentimetrové mnohonožky růžové barvy, které páchnou kyanovodíkem, nebo štíry Taurepania porosus, příslušníky rodu endemického (omezeného svým rozšířením) pro vrcholy některých tepui. Nejen rostliny, ale i živočichové na vrcholech se vyznačují jedinečností a bizarností forem i způsobů života. To platí také o roháči Charagmophorus lineatus. Larvy tohoto menšího brouka s plochým tělem se vyvíjejí pod kameny na koříncích bylin a dospělec na stejném místě tráví většinu dne. Spolu s ním žije pod kameny zvláštní, sotva dvoucentimetrová žabka Oreophrynella quelchii, objevená na Roraima-tepui již při druhém výstupu r. 1894. Pohybuje se líně, neskáče, neumí plavat a zřejmě nevydává žádné zvuky. Její dosud jediná známá příbuzná obývá vzdálené pohoří Neblina, ležící 800 km jihozápadně odsud.

Nejtypičtějším stanovištěm na Kukenán-tepui jsou silně zamokřené louky nebo mělká rašelinná jezírka. Jde o částečně zazemněné tůňky s čistou vodou a s nízkým pH. Voda je bohatá na produkty rostlinného rozkladu. Hlavní hmotu rašeliniště tvoří spleť mikroskopických vláken sinic, řas a plísní. Spleť má podobu nazelenalého, jindy okrového nárůstu o poměrně velké mocnosti (1 metr i více) a najdeme v ní především spájivé řasy (Zygnematales) a sinice rodů Scytonema a Stigonema. Právě sinice hrají v ekosystémech tepui klíčovou úlohu, neboť vážou vzdušný dusík, kterého je tu jinak nedostatek. Chybějí i další biogenní prvky, a proto některé rostliny stolových hor přešly na masožravý způsob života. Například heliamfory (Saraceniaceae), obývající v pěti druzích pouze guyanská pohoří. V ostrůvcích vegetace uprostřed rašelinišť na Kukenán-tepui roste nejčastěji Heliamphora nutans spolu s dalšími masožravkami Brocchinia reducta (Bromeliaceae) a Drosera roraimae (Droseraceae). Jejich nejčastější kořistí je drobný hmyz, vynesený sem vzdušnými proudy z lesa ležícího o mnoho set metrů níže. Spolu s masožravkami roste v bažinatém terénu množství zemních orchidejí a jiných rostlin, vesměs suchomilného vzhledu. Mají tučné listy nebo tvoří tuhé přízemní růžice. Xeromorfní (suchomilný) vzhled mokřadních rostlin může být důsledkem ztíženého vstřebávání vody, prosycené organickými makromolekulami humusových látek, stejně jako adaptací na extrémní teploty během slunečných dnů.

Na závětrných místech mezi skalami a v terénních sníženinách najdeme jednotlivě rostoucí dřeviny rodu Bonnetia z čeledi čajovníkovitých (Theaceae). Rostou všude tam, kam nemá přístup silný vítr. I tak bývají sotva třímetrové stromky hodně pokroucené.

Fenomén tepui

Právě jsme se seznámili s  podivným, izolovaným světem Kukenán-tepui, prostředím ekologicky nesmírně vyhraněným, kde nacházíme přes polovinu biologických druhů s výskytem omezeným na jednu či několik málo stolových hor. Chceme-li fenomén guyanských tepui pochopit, musíme najít odpověď na tři otázky.

Co je hlavní příčinou izolace vrcholových společenstev?

Překážkou jistě není pouhá, byť kilometr vysoká, skalní stěna. Vždyť dole v tropickém lese je mnoho anemochorních rostlin (tj. takových, jejichž výtrusy či semena se mohou šířit vzdušnými proudy) a létajícího hmyzu a shora může spadnout – a také padá – téměř cokoliv. Odpověď na první otázku nám usnadní následující zjištění: Nejen dole, ale i na vrcholových plošinách stolových hor můžeme ojediněle najít skutečný les s jedním bylinným a dvěma stromovými patry, pouze druhově poněkud ochuzený. Kousek lesa působí jako oáza uprostřed vlhké skalní „pustiny“. Je to v místech výskytu diabazů – výlevných hornin, které občas prostupují jednotvárná souvrství roraimských pískovců. Od nich se diabazy diametrálně liší svým složením, neboť jsou bohaté na živiny a při rozpouštění dávají alkalickou reakci. Jejich zvětráváním vznikají bohaté půdy, na guyanských mesetách něco zcela ojedinělého.

Můžeme poskytnout i opačný příklad z nižšího patra. Podloží stolových hor je geologicky velmi různorodé. V místech vývěrů spodní vody najdeme přímo uprostřed travnaté savany mokré louky. Ve výškách 1000 až 1500 m n. m. a ve vhodném geologickém kontextu tu na černé organické půdě rostou nížinné ekotypy mnoha rostlinných druhů typických pro vrcholy tepui, včetně těch nejcharakterističtějších – Stegolepis ptaritepuiensis a S. angustata (Rapataceae), Brocchinia steyermarkii, masožravá Brocchinia reducta (Bromeliaceae) aj. Louky s výskytem elementů tepui bývají považovány za pozůstatky klimatických výkyvů pleistocénu. Ať je tomu jakkoliv, zmíněné příklady nám poskytují představu o příčinách izolace a neobvyklého charakteru přírody guyanských stolových hor. Jsou to především ekologické podmínky s charakterem půd na prvním místě. Mnoho tepui se svou ojedinělou přírodou není navíc vysokými skalními stěnami zcela izolováno; údolí, kterými jsou některé stolové hory rozbrázděny, vedou s relativně mírným stoupáním od samé báze až na vrchol a vystoupí jimi nahoru i větší zvířata (jako např. jaguáři na Auyán-tepui).

a o čem to vypovídá?

Přírodovědecký, a zvláště botanický průzkum Guyanské vysočiny pokročil v  poslední době natolik, že na druhou otázku můžeme alespoň v  hrubých rysech odpovědět. Nejprve k přírodním zvláštnostem Guyany jako celku. Botanicky je to oblast velice bohatá, dodnes bylo jen z její venezuelské části popsáno přes 9 400 druhů rostlin. (Pouze 123 druhů je introdukovaných, tj. dovezených odjinud, a to včetně kulturních rostlin. To svědčí o nenarušeném charakteru regionu, srovnej třeba se 47 % introdukovaných druhů na Havajských ostrovech nebo se 17 % v Kalifornii.) Nejvíce zastoupená je čeleď Orchideaceae (700 druhů). Dřívější odhady endemizmu (rozšířšní druhů s ojedinělým místem výskytu) na guyanském štítě dosahovaly až 80 % druhů. Dnes je flóra regionu natolik dobře zpracovaná, že to dovoluje množství endemitů spolehlivě určit – jde o 40 %. A co samotné stolové hory? Třicet botanicky dokumentovaných tepui už opravňuje k určitému celkovému pohledu. Ukazuje se, že vrcholy stolových hor tvoří jednotnou biogeografickou oblast, „pantepui“ (podle terminologie amerických autorů). Jelikož máme řadu stolových hor lišících se nadmořskou výškou (některé vyrůstají z nížiny Orinoka, jiné z vysočiny východní Guyany), získáme srovnáním jejich vegetace obraz o výškovém členění, které je srovnatelné s výškovým rozdělením např. v Andách. Výzkum oblého pohoří Sierra de Maigualida ležícího v centrální Guyaně navíc v poslední době poskytl poznatky o tamějších společenstvech, která jsou ve vrcholových partiích (2000 až 2400 m n. m.) překvapivě podobná společenstvům stolových hor mimo jiné i svým členěněním do výškových zón.

Hledáme-li kořeny flóry stolových hor, ptáme se po zeměpisném rozšíření jednotlivých taxonů. Takové počínání může být smysluplné na rodové úrovni. Na guyanských stolových horách nacházíme několik skupin rodů: Rody celosvětově rozšířené (např. kalina – Viburnum, cesmina – Ilex), nebo naopak rody endemické (Saccifolium, Tepuia, Celiantha, ..., celkem jich je 23). Jedno z  pravděpodobných vývojových center flóry stolových hor je na chudých písčitých půdách Amazonské pánve (tzv. bílé savany). Odtud se pravděpodobně rozšírily rody Brocchinia, Navia (Bromeliaceae), Tepuianthus (Tepuianthaceae), Bonnetia, Archythea (Theaceae), Gongylolepis (Asteraceae) a jiné. Mnoho rodů má vývojové centrum v Andách (Oritrophium, Gaylussacia ad.), jiné na Guyanském štítě a do And později imigrovaly (Bonnetia, Gongylolepis, Everardia atd.). Je pozoruhodné, že rostliny lilkovité a bobovité, typické pro celou tropickou Ameriku, na stolových horách úplně chybějí. Obecně lze shrnout, že biogeografické vztahy mezi jednotlivými tepui a vztahy mezi nimi a vzdálenějšími geografickými oblastmi jsou těsnější, než se donedávna věřilo, a izolační teorie stolových hor (viz pojem „ostrovy v  čase“) tím ztrácí mnoho ze svého lesku. Zbývá nám odpovědět na třetí otázku:

Jsou ekosystémy stolových hor v čase neměnné, nebo podléhají vývoji stejně jako příroda celé oblasti?

Podléhají alespoň během kvartéru nějakému zásadnímu vývoji? K této otázce zatím mnoho říci nemůžeme. Původně se předpokládalo, že Guyanská vysočina byla geologicky a klimaticky mimořádně stabilní již v třetihorách a že se proto stala za klimatických výkyvů pleistocénu útočištěm mnoha organizmů, které zde žijí dosud. První paleoekolgické výzkumy rašelinišť na Auyán-tepui, ve skupině Chimantá a na Cerro Guainquinima však vypovídají o něčem jiném. Radiokarbonová měření udávají všude shodné stáří sedimentu maximálně 6 000 let. Doba pravděpodobně odpovídá skutečnému maximálnímu stáří současných rašelinišť. Bylo předtím klima sušší, vzniku rašeliny nepříznivé? V každém případě máme na stolových horách zachované holocénní sedimenty s množstvím pylových zrn. Jejich pečlivá analýza prokázala existenci různě silných klimatických výkyvů, přesně odpovídajících podobným oscilacím v Andách. Pro stolové hory to znamenalo střídavé objevování se mokrých luk (pyl Stegolepis) a jejich přerůstání řídkým lesem (převaha pylu Bonnetia) v opačné fázi výkyvu. Pod srázy stolových hor se střídavě objevovaly a ztrácely ostrovy travnaté savany uprostřed stálezeleného lesa. Mluvíme o holocénu, takže nelze opomenout veledůležitý faktor, ovlivňující přírodu celé planety. Jsme jím my sami, lidé.

Člověk

„Dva týdny života s nahými Indiány! Nezapomenutelné prázdniny v Amazonii za 500 dolarů!“ – hlásal plakát na mezinárodním letišti v  Caracasu. Guyana se otevírá modernímu světu. Každý bohatší Venezuelan vlastní letadlo a malá pralesní letiště rostou jako houby po dešti. Z moderní silnice Ciudad Guyana – Manaus se otevírají panoramata stolových hor a ta přitahují turisty. Výletníci jsou většinou domácí provenience. V posledních deseti letech se zvedla mezi venezuelskými intelektuály vlna zájmu o vlastní zemi, a tajemná Guyana láká. Indiáni kmene Pemon, usazení kolem misií, slouží jako průvodci pod křišťálové vodopády, na Auyán-tepui a Roraima-tepui. Čas od času přicházejí do Guyany zlatokopové, více je však usedlíků zaměstnávajících se něčím, co souvisí s turistickým ruchem. Zvláště ve východní části regionu vzrůstá počet obyvatel (za posledních 30 let pětinásobně) a úměrně tomu roste neblahý vliv civilizace na krajinu. Ročně bývá zaznamenáno přes 500 velikých požárů, zvlášť v období sucha. Tehdy je pro kouř obtížné a nebezpečné přelétat východní Guyanu letedlem. Druhotná savana se rozrůstá na úkor lesa a jaký je vliv toho všeho na tepui samotné, zatím těžko domyslet. Přestože požáry po kolmých stěnách stolových hor nevyšplhají (až na jeden případ, takto zčásti vyhořelou Uei-tepui), vliv eutrofizace (úživnosti stanoviště) způsobené popílkem z hořící vegetace a vliv celkového vysušování se musí časem projevit.