Jak zlatoočky poznají, kam neklást vajíčka?

Feromony, které často zásadním způsobem ovlivňují chování nižších i vyšších živočichů, se u hmyzu začaly intenzivně studovat až po izolaci a zjištění chemického složení bombykolu r. 1959. Tento sexuální atraktant samic bource morušového byl prozkoumán snad nejlépe ze všech hmyzích feromonů. Dávno předtím bylo ovšem známo, že samci určitých druhů motýlů bývají přilákáni k neoplozené samici brzy po vylíhnutí i z velké dálky. A tak již r. 1932 publikovali Američané Collins a Potts svoji metodu zjišťování nových ohnisek výskytu bekyně velkohlavé, první návod na praktické využití hmyzího feromonu.

Před deseti lety dosáhl počet poznaných hmyzích feromonů osmi set a jejich seznam se do dnešních dnů výrazně prodloužil. Přestože se výzkum feromonů zaměřil nejprve na sexuální feromony fytofágů, kteří působí škody v zemědělství a lesnictví, postupně se tyto látky a další feromony v širším slova smyslu začaly studovat také u mnoha jiných druhů.

Látky feromonové povahy umožňují také udržet funkční společenstva sociálních druhů blanokřídlého hmyzu a jsou i prostředkem komunikace u dalších druhů. Některé alarmují jedince k obraně, což je dobře známo třeba u včel, ale dá se to pozorovat i u mšic: když jedinec v blízkosti mšic vyloučí varovný feromon, začnou se rozlézat z kolonie, nebo opadávají z rostlin. Další, třeba známé stopovací feromony mravenců umožňují dokonalé vyznačení cesty ke zdroji potravy, jiné feromony naopak oznamují obsazení jejího zdroje dostatečným počtem jedinců, jako třeba feromon, který vylučují kůrovci po náletu určitého množství jedinců na padlý strom. K dobře známým patří i feromon vrtule třešňové, jejíž samice pomazávají po nakladení vajíčka povrch třešně feromonem, který dalším samicím signalizuje, že tento plod již není ke kladení vhodný. Proto jen výjimečně najdeme v jedné třešni více larev. Disperzní značkovací feromony umožňují nejpříhodnější využití dostupných zdrojů potravy potomstvem a omezují riziko, že larvy vývoj nedokončí pro nedostatek potravy. U některých skladištních škůdců, např. u zavíječe moučného nebo zavíječe paprikového, kde disperzní feromon vylučují ze slinných žláz housenky, může jeho nízká koncentrace dokonce pomáhat samicím nalézt vhodný zdroj potravy.

Také u parazitoidů (parazitoid je takový druh hmyzu, jehož larva se vyvíjí v jiném druhu hmyzu) jsou pro samici odpuzující feromony samic téhož druhu, někdy dokonce i samic druhů příbuzných, a odvracejí ji od parazitace již parazitovaného hostitele. Preventivně tak brání vzniku superparazitace, nebo její výskyt alespoň výrazně snižují. Schopnost samic rozlišit parazitovaného jedince od neparazitovaného popsal Angličan G. Salt již r. 1934. Tyto specifické repelentní látky současně přispívají k lepšímu rozptylu jedinců v prostředí a jistě i k účinnější regulaci populací hostitele parazitoidy. Podobný mechanizmus působení feromonů byl zjištěn rovněž u některých hyperparazitoidů (parazitů na parazitech). Bylo také prokázáno, že repelentní feromon samic hyperparazitoidů může být zároveň sexuálním atraktantem.

Výskyt feromonů s disperzním účinkem se dal očekávat i u dravých druhů hmyzu, především u těch, jejichž larvální vývojová stadia se živí kořistí, která se vyskytuje v koloniích, jako třeba právě mšice. Takové feromony by mohly bránit nadměrné koncentraci predátorů. Až dosud však byly jediné informace týkající se feromonové orientace ve vztahu ke kořisti poněkud jiného charakteru. Roku 1977 publikoval v Anglii R. J. Marks práci, v níž uvádí, že larva slunéčka sedmitečného je schopna identifikovat svoji vlastní stopu, ne však již stopy jiných larev téhož druhu, a omezit hledání potravy na rostlinách, které předtím ohledávala. Metodickým nedostatkem práce bylo, že autor při svých pokusech otíral stopy larev na živých rostlinách předpokládaným rozpustidlem feromonu. Později se dalšími pokusy bezúspěšně snažil potvrdit existenci larválního feromonu s těmito účinky britský profesor A. F. G. Dixon. Zajímavou informaci o sledování mravenčího feromonu ke kolonii mšic imagy téhož druhu slunéčka zveřejnil v jednom mexickém časopise r. 1982 A. P. Bhatkar, který svá studia prováděl v Německu.

Když jsem v minulém roce rozpracovával metodiku chovu mšicožravé zlatoočky druhu Chrysopa oculata Say importované z Kanady, zaujalo mne jak rovnoměrně kladou samice svoje vajíčka na používaný papírový substrát. Abych zjistil do jaké míry je toto chování způsobeno přítomností dříve nakladených vajíček, byly samicím nabídnuty současně tři druhy papírových substrátů: čistý papír, papír s nakladenými vajíčky a papír, z nějž byla nakladená vajíčka velmi pečlivě odstraněna. Rozlišení vajíček v různém stupni vývoje je však poměrně obtížné, a samice kladou i nějaká neoplozená vajíčka. Značení pozic všech vajíček nakladených na papír před pokusem by bývalo velmi pracné, a proto byla v prvním orientačním pokusu použita místo nevylíhlých vajíček snadno rozpoznatelná vylíhlá vajíčka. Samice nenakladly téměř žádná vajíčka ani na papír s vylíhlými vajíčky, ale ani na papír, ze kterého byla tato vajíčka odstraněna, zato čistý papír byl vajíčky brzy hustě pokryt. V následujícím pokusu, kde již byla použita nevylíhlá vajíčka, každé označené v místě přichycení stopky vajíčka k podkladu, nakladly samice vajíčka nejen na čistý papír, ale mnoho i na papír s vajíčky. Přitom počet vajíček na papíru, ze kterého byla nevylíhlá vajíčka odstraněna, byl v podstatě stejný jako na papíru dříve nepoužitém. V dalších pokusech samice nekladly ani na papír, po kterém předtím přelezly nepatrné larvičky prvního instaru. Když byla látka, popřípadě směs látek, později extrahována ze stop zanechaných larvami prvního instaru na skle a přenesena v rozpustidle na čistý papírový substrát, odpuzovala kladení opět. Tak byl poprvé objeven rozptylový feromon u hmyzích predátorů, který působí na chování samic. Vysoká průkaznost experimetálních výsledků je zřejmá i z fotografií pořízených v průběhu výzkumu (viz obr. pod článkem). Repelentní feromon jsem následně zjistil také u larev palearktického druhu Chrysopa perla, jehož samice jsou však méně citlivé.

Larvy zlatooček vylučují disperzní feromon na konci zadečku. Tato látka je přítomna také v tekutých exkretech, které vyměšují čas od času spontánně a zpravidla vyloučí také při ohrožení. Podrobnější studium ukázalo, že ve vztahu na jednotku hmotnosti vylučují larvy prvního instaru mnohem více feromonu než larvy třetího instaru nedlouho před zapředením do zámotku. Tato skutečnost má svoje logické opodstatnění. Samice neklade tam, kde jsou přítomny mladé larvy, protože vajíčka, především však mladší larvy se při nedostatku jiné potravy stávají pravidelně kořistí starších a větších jedinců. Toto nebezpečí je podstatně menší jestliže jsou vajíčka nakladena v blízkosti larev na konci vývoje, protože v době, kdy se larvičky začnou líhnout z vajíček, nebudou již pravděpodobně velké larvy na rostlinách. Experimentálně bylo prokázáno, že larva značí svoji stopu disperzním feromonem průběžně a i tehdy, když nepřichází do kontaktu s jinými larvami. Repelentnímu vlivu feromonu je tedy samice vystavena pokaždé, kdy narazí na stopu larvy. Doplňkové studie ukázaly dobrou perzistenci feromonové stopy po dobu trvání larválního vývoje. Pro imaga mnoha druhů zlatooček je typický nomadizmus. K němu, stejně jako k nepatrnému výskytu kanibalizmu larev zlatooček v přírodě, může disperzní feromon významně přispívat.

Určitou funkční analogii s vylučováním disperzního feromonu je možno vidět v teritoriálním značení známém u savců. Zjištění rozptylového feromonu u běžných predátorů, jakými jsou právě zlatoočky, je nejen originálním vědeckým poznatkem, ale má i praktický význam. Nabízí také nový pohled na hodnocení účinnosti těchto predátorů při regulaci populací mšic a jiných ekonomicky významných fytofágů. Nearktický druh Chrysopa oculata je v některých oblastech amerického kontinentu dominantním druhem čeledi. Jeho vývoj tam probíhá nejlépe na mšici bavlníkové. Různé druhy zlatooček byly masově chovány a vypouštěny také za účelem biologické regulace některých ekonomicky velmi významných druhů, v USA např. proti můrám rodu Heliothis. Fenomen disperzního efektu bude při jejich vysazování proti škodícím fytofágům jistě nezbytné brát v úvahu. Dá se rovněž předpokládat, že zlatoočky nejsou jedinými hmyzími predátory, kteří takového feromonu využívají. Zjištění existence disperzního feromonu u dravého hmyzu je možno zařadit k významným vědeckým příspěvkům Entomologického ústavu AV ČR světové vědě.