Chuť, smysl nejen hedonický

Potravu „ochutnávají“ chemické receptory v ústní dutině. Savci jsou vybaveni pěti typy receptorů specializovaných k vnímání pěti základních chuťových modalit ¹⁾ – sladké, slané, kyselé, hořké a umami – které kromě odlišných pocitů přinášejí unikátní informace o potravě. Sladká chuť (viz Vesmír 84, 740, 2005/12) informuje o zdroji energeticky bohatých uhlovodíků, slaná provází zdroje základních anorganických iontů potřebných pro zajištění iontové rovnováhy tělních tekutin, hořká je typická pro většinu toxických látek, kyselá poukazuje na rozkládající se potravu a varuje před poškozením organizmu kyselinami, umami vypovídá o zdrojích bílkovin. Naše tělo potřebuje také tuky. Donedávna se soudilo, že tukové látky nejsou chuťovými receptory nerozpoznávány samostatně a jejich schopnost ovlivňovat chuť se přičítala změnám konzistence potravy s různým obsahem tuků. Chuť mnohdy bývá ne zcela přesně charakterizována jako smysl, jímž jsou rozpoznávány látky rozpustné ve vodě. Protože se tuky ve vodě příliš nerozpouštějí, vyvolal nedávno rozruch objev nového myšího receptoru CD 36, který na podněty mastných látek reaguje. Obzvlášť citlivý je k polynenasyceným mastným kyselinám. I když receptor CD 36 zatím nebyl u člověka prokázán, dostupná data nevylučují, že také člověk rozpoznává „mastné“ chuťové podněty, které se přímo podílejí na kódování více než 5000 různých chutí rozlišovaných lidmi.

Jak vzniká chuťový vjem?

Vlastní chuťový vjem se vytváří v mozkové kůře. Představuje unikátní kombinaci tří smyslových vstupů:

• z chuťových receptorů (glosofaryngeálním nervem),
• z čichových receptorů (čichovým nervem),
• somatosenzorických informací z ústní dutiny (trojklanným nervem).

Přibližně 70–85 % toho, co považujeme za chuťový vjem, jsou ve skutečnosti vjemy čichové, jež jsou vyvolány těkavými látkami uvolňovanými z potravy. Ty pronikají z úst do nosní dutiny a dráždí čichové receptory (Vesmír 84, 148, 2005/3).

Somatosenzorické podněty poskytují informace o struktuře potravy. Pálivé podněty jsou vnímány volnými nervovými zakončeními trojklanného nervu.

Od chuťových receptorů k elektrickému signálu

Chuťové receptory (viz Vesmír 84, 742, 2005/12) jsou pozměněné epiteliální buňky a 50–100 těchto buněk vytváří chuťové pohárky. Ty jsou zanořeny ve sliznici úst a s ústní dutinou se propojují prostřednictvím drobných otvůrků – chuťových pórů. Pohárky jsou nahloučeny především ve specializovaných útvarech (papilách) na jazyku, měkkém patře, hrtanové záklopce, jícnu, nosohltanu a vnitřní stěně tváří. Na straně obrácené k póru pohárků mají chuťové receptory prstíčkovité výběžky (mikrovily), jimiž „ochutnávají“ molekuly vstupující do pohárků. Molekuly se buď vážou na receptory v membráně výběžků (sladké, hořké a umami podněty), nebo pronikají do nitra chuťových buněk (slané či kyselé podněty). Výsledkem je snížení membránového potenciálu (depolarizace) receptoru a následně podráždění chuťových nervů, které vedou informaci dále do mozku. Molekuly hořkých, sladkých či umami podnětů působí změny polarizace prostřednictvím specifického G-proteinu (gustducinu), který v chuťové buňce spouští kaskádu biochemických reakcí, jejímž výsledkem je zmíněná depolarizace. Slané podněty (např. ionty Na⁺) většinou nemají specifické receptory, ale pronikají do nitra chuťových buněk přímo specifickými iontovými kanály a depolarizují je. Ukazuje se, že tyto „slané“ iontové kanály nejsou homogenní. V případě kanálů pro Na⁺ je dokázáno, že existují nejméně dva typy, které jsou různě citlivé k selektivnímu blokátoru amiloridu, jímž lze specificky potlačit vždy jen část slaného vnímání (u krys je asi 75 % sodíkových kanálů citlivých k amiloridu). Také kyselá chuť může být vnímána více způsoby v závislosti na typu podnětu. Silné kyseliny disociují a volné ionty H⁺ vstupují do chuťových buněk specifickými protonovými kanály, blokují kanály pro K⁺, a tím způsobují depolarizaci. Naproti tomu slabé kyseliny, např. kyselina octová, údajně vstupují do chuťových receptorů jako neutrální molekuly a disociují až v buňce. V poslední době se však objevují i nová data, která naznačují, že by i chuťové receptory pro některé slané a kyselé podněty mohly mít specifické bílkovinné receptory vázané na G-proteiny.

Nezávisle na typu aktivace vyvolá každý nadprahový chuťový podnět v každé chuťové buňce depolarizaci – receptorový potenciál. Jeho velikost odráží intenzitu chuťového stimulu a současně ovlivňuje míru stimulace aferentních vláken chuťového nervu. Prostředníkem mezi chuťovými buňkami a aferentními nervovými vlákny je asi adenozintrifosfát – molekula všeobecně známá jako univerzální zdroj buněčné energie. Proces, kterým je adenozintrifosfát z chuťových buněk uvolňován, stejně jako způsob stimulace aferentních vláken, je komplikovaný a jen částečně objasněný. Složitost vyplývá také z toho, že chuťové pohárky obsahují nestejnorodou populaci receptorových buněk. Mezi nimi lze morfologicky rozlišit několik typů. ²⁾ Vedle kmenových buněk jsou to „tmavé buňky“ (podle zbarvení v mikroskopu), které tvoří asi polovinu buněk pohárků, nejsou schopny vnímat podněty a plní spíše podpůrnou a vyživovací funkci (podobně jako gliové buňky v centrálním nervovém systému). Další populaci (asi 35 % buněk) představují „světlé buňky“. Na svých výběžcích nesou chuťové receptory pro podněty hořké, sladké a umami. Mají kontakty s vlákny chuťového nervu, ale spoje nejsou klasické synapse. Zbývající buňky „přechodného typu“ tvoří s aferentními chuťovými vlákny klasické synapse (mají charakteristicky utvářenou presynaptickou i postsynaptickou část s typickými měchýřky s mediátorem v presynaptické části). Tyto buňky však nemají receptory pro podněty sladké, hořké ani umami.

Jak vlastně „světlé buňky“, o nichž se ví, že zprostředkovávají informace o podnětech sladkých, hořkých a umami, chuťovému nervu informaci předávají? Na tuto otázku zatím neexistuje jednoduchá odpověď. Po dle jedné z hypotéz „světlé buňky“ předávají informace prostřednictvím buněk „přechodného typu“. Také se však uvažuje o možnosti, že se adenozintrifosfát uvolňuje mechanizmem, který dosud neznáme. Možná je ve hře i více mediátorů s různorodými funkcemi. U čichu adenozintrifosfát uvolňovaný z čichového epitelu ovlivňuje citlivost čichových receptorů k čichovým podnětům.

Bez ohledu na současné nejasnosti však víme, že uvolněné molekuly adenozintrifosfátu reagují s purinergními receptory chuťového nervu. To vlákna depolarizuje, vznikají akční potenciály, elektrická „morseovka“ mozku, která informuje vyšší chuťová centra o kvalitě chuťového podnětu. Celý proces přeměny chemické informace na elektrickou se nazývá chuťová transdukce.

Životnost receptorů je omezená na 10–14 dnů. Nové receptory vznikají nepřetržitě z kmenových buněk pohárků. Vzhledem k možnému nebezpečí setkání s toxickými podněty je výměna receptorů pochopitelná, neboť zaručuje obnovení funkce systému v případě místního poškození. Chuťové pohárky vznikají před narozením, a to už v 6. týdnu těhotenství. Od 4. měsíce plod pije plodovou vodu a chuťově vnímá chemické podněty, které jsou v ní obsaženy. Na rozvoj chuťového smyslu plodu má vliv matčina strava v těhotenství. Pokud matka dává přednost ostře kořeněným jídlům výrazných chutí, sklon k takové stravě se údajně vyvine i u dítěte.

Co a kde vnímáme na povrchu jazyka

Vnímání různých chutí na povrchu jazyka není rovnoměrné. Mnozí si z hodin biologie pamatují mapu jazyka: vnímání sladkých podnětů na špičce, slaných a kyselých po stranách a hořkých na kořeni. To je však nepřesné – každý pohárek na jazyku může totiž vnímat všechny chuti. Vnímání je ale v různých oblastech jazyka různě citlivé. Hořké podněty jsou nejcitlivěji vnímány na kořeni jazyka, sladké na špičce a kyselé po stranách. Slané podněty jsou vnímány se stejnou intenzitou po celém obvodu jazyka. Ze všech chuťových buněk jsou nejcitlivější receptory hořkosti. Jejich citlivost, podobně jako citlivost sladkých receptorů, kolísá v závislosti na jednotlivých typech molekul. Rozložení chuťových pohárků je specifické pro určitý živočišný druh. Například u krysy je odpověď na sladké podněty větší v zadní části jazyka, na slané v přední.

Citlivost k chuťovým podnětům se liší i mezi jednotlivci. Asi čtvrtina lidí je k chuťovým podnětům mnohem citlivější než ostatní. Tyto odlišnosti jsou podmíněné geneticky a odrážejí rozdíly v počtech chuťových pohárků na jazyku.

Centrální dráhy

Jazyk a ústní dutina jsou bohatě inervovány. Lícní nerv (VII. hlavový nerv) sbírá chuťové informace z předních dvou třetin jazyka, nerv glosofaryngeální (IX. hlavový nerv) přenáší informace ze zadní třetiny jazyka. Kořen jazyka je inervován parasympatickým bloudivým nervem (X. hlavovým nervem). Troj klanný nerv (V. hlavový nerv) zprostředkovává somatosenzorické vjemy z oblasti úst a poskytuje informace o struktuře potravy, popřípadě o bolestivých podnětech v ústech.

Z ústní dutiny jsou chuťové informace vedeny do podlouhlého chuťového jádra mozkového kmene (nucleus tractus solitarius) a odtud přes thalamus do mozkové kůry, kde je chuť rozpoznána a určena. Z mozkového kmene je chuťová informace vedena paralelně do hypothalamu a limbického systému, především do jeho emočního centra – amygdaly. Tyto podkorové dráhy „dávají“ chutím jejich afektivní složku a jsou součástí refl exních odpovědí spojených s příjmem potravy (polykacích reflexů, odmítacích reflexů, dávení, pohybů jazyka, olizování, tvorby slin). Somatosenzorická vlákna končí v zadní části solitárního jádra a odtud jsou informace přepojovány přes parabrachiální jádro do příslušné korové oblasti. Reflexní okruhy zahrnující amygdalu a hypothalamus jsou organizovány mimo talamus. Chuťové informace a somatosenzorické vjemy jsou zprvu zpracovávány odděleně, teprve v kůře jsou začleněny do jednotného chuťového vjemu. Ne náhodou leží primární chuťová kůra v těsném sousedství korových oblastí zpracovávajících somatosenzorické informace z jazyka a úst. Paralelní uspořádání chuťových drah dává organizmu možnost reagovat nezávisle na rozpoznání podnětu. Chemické informace tak mohou ovlivňovat reflexy spojené s příjmem potravy dříve, než jsou ve vyšších mozkových oblastech rozpoznány. Čas potřebný na rozpoznání by mohl být v určitých případech kritický pro přežití – vědomě je chuť rozpoznána a klasifikována teprve ve chvíli, kdy je vyloučeno riziko ohrožení.

Přestože jsou centrální chuťové dráhy u růz ných druhů savců velmi podobné, odpovědi na různé chuti jsou u každého druhu jiné. Většina živočichů má vrozený odpor k hořkosti, což se však může změnit, pokud hořké podněty opakovaně vyvolávají příjemný vjem. Někteří živočichové se hořkým podnětům nevyhýbají, ale brání se různými detoxikačními mechanizmy (někteří býložravci). Vyslovení masožravci jsou „lhostejní“ k sladkému, neboť mají degenerované „sladké“ receptory.

Chuťové receptory a princip kódování

Struktura chuťových receptorů a mechanizmy chuťového kódování jsou v současné době středem pozornosti. Nedávno byly identifikovány dvě nové skupiny genů kódujících chuťové receptory. První – skupina T2R – obsahuje přibližně 30 různých genů kódujících receptory pro hořké podněty. Druhá skupina obsahuje geny kódující dva receptory pro sladké podněty (T1R2) a receptory pro aminokyseliny – T1R1 (souvisejí s umami). Ukázalo se, že se všechny hořké receptory vyskytují společně (jsou společně exprimovány) ve stejné skupině chuťových receptorových buněk. Společný výskyt všech „hořkých“ receptorů v „hořkých“ chuťových buňkách naznačuje, že buňky citlivé k hořkým podnětům patrně vnímají široké spektrum hořkých molekul, které však blíže nespecifikují. Zjistilo se, že chuťové buňky vybavené „hořkými receptory“ nejsou totožné s buňkami exprimujícími „sladké receptory“. Také geny T1R1 pro receptory umami se exprimují ve specifické populaci chuťových buněk, která se s hořkými či sladkými receptory nepřekrývá. Tyto nálezy dotvářejí naše představy o způsobu, jakým jsou chuťové informace kódovány a mozkem rozpoznávány. Již dlouho se ví, že chuťová nervová vlákna, proplétající se mezi receptory pohárků, sbírají informace z mnoha buněk v mnoha pohárcích. Nebylo však jasné, zda tato vlákna sbírají a předávají mozku informace o jednotlivých chutích izolovaně, nebo zda je informace nějak smíchaná. Současné výzkumy dávají za pravdu spíše první z uvedených možností a naznačují, že mozek rozpoznává chuť na základě podráždění drah specifických pro jednotlivé chuti. Posuďte sami.

Geneticky modifikované myši s „vyřazenými“ geny pro receptory hořké, sladké a umami neměly problémy s rozpoznáváním slaných a kyselých podnětů. To naznačuje, že dráhy vedoucí informace o jednotlivých chutích do mozku se patrně nepřekrývají. S touto představou se shodují i další pokusy na geneticky modifikovaných myších s funkčními geny „hořkými“ a nefunkčními geny „sladkými“ a „umami“. Ve shodě s předchozími pokusy tyto myši sice nerozlišovaly podněty sladké ani umami, ale hořké rozpoznávaly bez problémů. Je tedy zřejmé, že chuťové buňky a přenos informace do mozku jsou vysoce selektivní. Hypotézu o existenci specifických drah pro jednotlivé chuti výrazně podporují i další výsledky pokusů, kdy byly myším funkčně vyřazeny „sladké“ receptory a do chuťových buněk původně kódujících sladké podněty byly uměle vneseny receptory nové, reagující na chuťově neutrální opioidní látky. Myši v těchto experimentech reagovaly na opioidní látky jako na sladké. Z toho vyplývá, že existuje specifická „sladká“ dráha, jejíž podráždění signalizuje v mozku přítomnost sladkých podnětů, i když je dráha podrážděna jinými molekulami. Předpoklad, že mozek rozpoznává chutě na základě podráždění specifických drah, podporují i nedávné výsledky studií primární chuťové oblasti lidské mozkové kůry pomocí funkční magnetické rezonance. Tyto studie prokázaly specifickou chemotopickou organizaci mozkové kůry. I když oblasti zpracovávající jednotlivé chutě byly pro různé studované jedince rozdílné a částečně se překrývaly, různé chutě aktivovaly různé oblasti chuťové kůry. To naznačuje, že teprve ve vyšších oblastech mozkové kůry dochází k syntéze chuťových informací a tvorbě tolika unikátních chuťových počitků.

Elektronický jazyk

Poznatky o fyziologii chuti inspirovaly vědce k pokusům sestrojit elektronický jazyk. Projekty, které se již uskutečnily, využívají mikrosenzory reagující na sladké, slané, kyselé a hořké podněty změnou zabarvení. Specifické mikrosenzory bývají nanášeny na povrch malých sférických útvarů uložených v pravidelně uspořádaných jamkách silikonové destičky – chemosenzorického čipu. Při kontaktu s analyzovanou tekutinou jsou sférické chemosenzory prosvětlovány; změny procházejícího světla zachycuje CCD kamera a analyzuje počítač. O projekt elektronického jazyka má z pochopitelných důvodů zájem potravinářský průmysl. Elektronický nos má však mnohem širší uplatnění. Vzhledem k tomu, že na silikonové destičky je možné umístit libovolný počet libovolných „modalit“, lze takové chemické senzory využít v medicíně pro zjišťování specifických látek v různých tělních tekutinách (např. cholestorolu v krvi, kokainu v moči) nebo v přírodě (toxinů ve vodě).

Chuť a výživa

Slastné vjemy zprostředkované chemickými smysly jsou zdrojem nemalého potěšení. Neschopnost vnímat toto potěšení má výrazný vliv na kvalitu života. Ztráta chuti (ageuzie) neznamená jen ztrátu požitku z potravy, ale může vést i k vážným zdravotním komplikacím. U zdravých lidí chuť a čich spouštějí vegetativní reakce (uvolňování slin, žaludečních, pankreatických a střevních enzymů, změny hybnosti zažívacího traktu), které připravují tělo na příjem a zpracování potravy. Tím je ovlivňováno nejen množství přijímané potravy, ale i kvalita jejího zpracování. Po ztrátě schopnosti vnímat určitou chuť začne pochopitelně člověk dávat přednost jiným jídlům. To může vést k podvýživě a dalším změnám včetně ztráty imunity. Ztráta chuti mívá různé příčiny. Bývá způsobena ucpáním pórů chuťových pohárků při zánětech ústní sliznice či v důsledku špatné ústní hygieny. Látky potlačující růst a množení buněk (cytostatika, toxické látky) blokují přirozenou obnovu chuťových receptorů a způsobují smyslovou ztrátu chuti. Neurální ztráta chuti bývá zaviněna nádory, úrazy a jiným poškozením centrálních chuťových drah (degenerativním onemocněním, epilepsií, Parkinsonovou chorobou, duševním onemocněním). Také mnoho běžně užívaných léků ovlivňuje chuťové vnímání – například léky proti vysokému tlaku, které blokují amiloridové sodíkové kanály, ovlivňují vnímání slaných podnětů. Úplná ztráta chuti nebo jedné z chutí je poměrně vzácné onemocnění. Mnohem častěji se setkáváme s různými formami sníženého nebo změněného vnímání (hypogeuzie, dysgeuzie) a se změnami chutí (například v těhotenství, po „opici“ apod.). Chuť se mění také v průběhu života. Mladí mají chuť lepší než staří. Málokdo ví, že za mnohými případy podvýživy a trávicích poruch některých starých lidí se skrývá ztráta chuťového vnímání.