Geografie druhové pestrosti

Geografické rozmístění organizmů na Zemi není rovnoměrné – různé skupiny jsou v různých oblastech různě druhově bohaté. Je celkem běžné, že určitá skupina organizmů je v určitém místě extrémně druhově početná a rozrůzněná, zatímco v jiných oblastech najdeme jen pár druhů a na většině míst žádné. Někdy se to dá svést na podmínky prostředí. Je zřejmé, že třeba datlovití ptáci budou žít jen tam, kde jsou lesy, poněvadž jejich způsob pohybu, hnízdění i získávání potravy jsou úzce svázány s kmeny stromů. To je ovšem příliš triviální příklad, a navíc podobně jednoduchých případů najdeme překvapivě málo. V rámci jednotlivých taxonů jsou totiž jednotlivé druhy schopny osídlit rozmanité množství typů prostředí a přizpůsobit se jim, takže pokus odvodit distribuci organizmů na základě znalosti jejich ekologie se většinou nevydaří. O opicích bychom si třeba mysleli, že jakožto typicky stromová zvířata se budou vyskytovat výhradně v lesích, ovšem ve skutečnosti obývají i savanu a na Gibraltaru žijí koneckonců na holé skále (viz obrázek). Tučňáci žijí hlavně v antarktických vodách, poněvadž je tam (například) hodně ryb, na druhé straně ovšem v podobně příhodných arktických vodách nežijí, zato tučňák galapážský žije klidně na rovníku. Za rozšíření organizmů tedy asi nejsou odpovědné jen podmínky prostředí.

Nejznámější případy extrémní lokální koncentrace druhů v rámci určité skupiny se na první pohled často zdají být nevysvětlitelné, a proto se intenzivně studují. Na Havajském souostroví žije 500 druhů octomilek (Drosophila), což je třetina všech octomilek světa, ve Viktoriině jezeře žije 500 druhů cichlid (Vesmír 76, 370, 1997/7), všechny rajky, co jich na světě je, žijí jen okolo Nové Guiney a skoro polovina chameleonů světa obývá Madagaskar. Těmto lokálním koncentracím druhů určité taxonomické skupiny se někdy říká „druhová hejna“ (species flocks). Všechny zmíněné případy zjevně nelze přičítat podmínkám prostředí – jakkoli si Havaj představujeme jako ráj, těžko uvěříme, že je rájem i pro octomilky. A i kdyby to ráj pro octomilky byl, stejně nevysvětlíme, proč tam vzniklo tolik druhů. Vysvětlení tedy nemůžeme hledat v přítomném stavu prostředí, ale v historii, v evoluční minulosti.

Hledání příčin

• Geografické faktory. Podle jedné představy se oblast extrémní koncentrace druhů určité skupiny považuje za historické „centrum rozšíření“, tedy místo, kde daná skupina (resp. její předek) kdysi vznikla a odkud se šířila do zbytku světa. Skupina je prostě lokálně hojná proto, že vznikla v určité oblasti, kde se začala štěpit na nové druhy, a ty se jen pomalu šířily do ostatních oblastí. To by ovšem mělo fungovat jen u poměrně nedávno vzniklých skupin s omezenou možností šíření, poněvadž když už se daný taxon rozšíří, není důvod, proč by další druhy neměly vznikat i v ostatních oblastech, čímž by se časem smazaly rozdíly v druhovém bohatství. Toto vysvětlení by tedy asi bylo možné aplikovat třeba na zmíněné rajky, což je poměrně mladá skupina pěvců, o níž lze předpokládat, že zkrátka ještě neměla možnost výrazně se rozšířit z místa svého vzniku.

  V jiných případech je zřejmé, že lokální koncentrace druhového bohatství nepředstavuje centrum rozšíření dané skupiny (octomilky nevznikly na Havaji). V takovém případě uvažujeme o procesech, které v konkrétním místě zvyšují rychlost vznikání nových vývojových linií, tedy způsobují evoluční radiaci dané skupiny. Právě u havajských octomilek se zdá, že za rychlé štěpení nových linií jsou zodpovědné geografické parametry souostroví. Jednotlivé ostrovy jsou totiž dostatečně blízko sebe, aby se občas mohla nějaká octomilka dostat z ostrova na ostrov, ale na druhou stranu dostatečně daleko, aby populace na jednotlivých ostrovech mohly být geneticky izolované. Jakmile se tedy octomilka určitého druhu náhodou dostane na jiný ostrov a založí tam novou populaci, tato populace bude mít k dispozici dostatečně dlouhou dobu na to, aby se stala novým druhem, geneticky izolovaným od ostatních druhů. Tento proces probíhající paralelně na všech ostrovech se může neustále opakovat, každý nově vzniklý druh má možnost podobným způsobem dát vzniknout novým druhům (obrázek).

• Biologické předpoklady. Za rychlé štěpení evolučních linií ale nemusí být odpovědná jen geografie. Reprodukční izolace mezi africkými druhy cichlid je z velké části záležitostí jejich odlišného zbarvení – samičky mají tendenci vybírat si stejně zbarvené samečky, a to dokonce i v rámci vlastního druhu. Předpokládá se, že velká barevná variabilita cichlid představovala jakousi predispozici pro rychlé štěpení druhů. Stačí totiž náhodou trochu změnit barvu a může vzniknout nová populace, v rámci níž se budou jedinci preferenčně křížit, což může vést časem k úplnému genetickému odštěpení. Pro důležitost rozeznávání druhů na základě barev svědčí i unikátní pozorování mezidruhové hybridizace, která je důsledkem zvíření a zakalení vody ve Viktoriině jezeře. Samice ve špinavé vodě zkrátka nerozliší správného partnera, kříží se i s ostatními druhy, mezidruhové rozdíly se tak stírají a druhové bohatství Viktoriina jezera klesá, aniž jsou jednotlivé druhy vysloveně hubeny (ony ovšem jsou zároveň likvidovány vysazeným nilským okounem).

  K vytvoření obrovské rozmanitosti cichlid ale snadná reprodukční izolace nestačí. Nově vzniklé druhy musí být schopny žít vedle sebe (koexistovat), musí vyvinout nějaké mechanizmy omezující mezidruhovou konkurenci. Kdyby totiž nějaké dva druhy zůstaly ekologicky úplně stejné, fungovaly by vlastně jako jeden druh a mezidruhová konkurence (která by pak byla stejně silná jako vnitrodruhová) by vedla k zániku jednoho z nich. O cichlidách je známo, že jsou neuvěřitelně rozmanité i jejich způsoby získávání potravy (což je z hlediska mezidruhové konkurence nejdůležitější). Zřejmě i v tomto ohledu měly určitou predispozici, která umožnila rychlou evoluci potravních strategií – čelisti mají složené z několika nezávislých elementů, jejichž vzájemnou polohu lze poměrně snadno měnit. Díky snadnosti reprodukční izolace na jedné straně a diverzifikaci orgánů sloužících k získávání potravy na straně druhé mohou tedy rychle vznikat nové, vzájemně si nekonkurující druhy.

• Různá rychlost vymírání. Tím jsme se dostali k dalšímu podstatnému momentu. Za lokální koncentraci velkého množství druhů může být odpovědná nejen lokálně zvýšená rychlost speciace (tedy štěpení nových evolučních linií), ale i lokálně snížená rychlost vymírání, tedy zániku těchto linií (viz Vesmír 77, 438, 1998/8 a box Davida Storcha ve Vesmíru 77, 615, 1998/11). To může být dáno třeba nedostatkem predátorů, parazitů či konkurentů. U madagaskarských lemurů si stěží představíme nějaký mechanizmus, který by vedl k jejich rychlé speciaci, na druhou stranu si poměrně snadno dovedeme představit, že na izolovaném ostrově se jim dobře daří díky nedostatku nepřátel (ať už konkurentů, či predátorů). Neobvyklá diverzita určitých taxonomických skupin je ostatně typická pro dostatečně velké a dostatečně izolované ostrovy či souostroví, vzpomeňme si na galapážské Darwinovy pěnkavy, havajské šatovníky a koneckonců i australské vačnatce. Ve všech těchto případech předpokládáme, že radiaci (nikoli nutně adaptivní) umožnil nedostatek konkurentů.

Zatím jsme pořád mluvili o zvířatech, ačkoli lokální rozdíly v druhovém bohatství samozřejmě existují i u rostlin. Nápadné jsou třeba mezikontinentální rozdíly v druhovém bohatství stromů rostoucích v severním mírném pásmu: ve východní Asii roste třikrát víc druhů stromů než na východě Severní Ameriky a šestkrát víc než v Evropě (západ Severní Ameriky je od východu izolován pásem prérií a roste tam ještě méně druhů stromů než v Evropě). Pravděpodobně je to tím, že jednotlivé taxonomické skupiny stromů severního mírného pásma vznikly někdy na sklonku druhohor z původně tropických čeledí a že východní Asie byla po dlouhou dobu jedinou oblastí, kde mohly stromy, respektive jejich areály rozšíření, „migrovat“ z jihu na sever a zpět. Severní Amerika byla totiž od Jižní Ameriky vždy buď úplně, či částečně oddělena, stejně jako Afrika od Evropy a po většinu času i od západu Asie. Z tropických taxonů rostoucích v jihovýchodní Asii se mohly neustále odštěpovat nové evoluční linie, které byly schopny odolávat dočasnému zmrznutí a šířit se tak po severním mírném pásu. Během kolísání klimatu a posunu klimatických pásů se navíc areály rozšíření východoasijských stromů mohly bez problémů posunout na jih, zatímco třeba v Evropě to pro samé hory a moře nešlo. Východo-západní protažení Středozemního moře a Alp je ostatně faktorem, který zásadně (negativně) ovlivnil druhové bohatství Evropy, a to nejen u rostlin, ale téměř u všech skupin organizmů – v Americe je skoro všechno výrazně druhově bohatší, poněvadž klimatická pásma při svém severojižním posunu nenarážela na výraznější bariéry.

Samotný fakt, že existují oblasti s extrémním druhovým bohatstvím určitých skupin, není zas tak zajímavý. Ono skutečně není nikterak divné, že v některých místech určitá taxonomická skupina rychle vytváří nové druhy, které málo vymírají. Když se ale podíváme na jednotlivé případy zblízka, spatříme obrovské bohatství nejrůznějších jevů. Bohatství havajských octomilek je dáno dynamikou kolonizace jednotlivých ostrovů, k vysvětlení druhové rozmanitosti afrických cichlid jsme potřebovali znát jejich etologické a morfologické zvláštnosti, podivnosti geografického rozšíření stromů bychom nedokázali vysvětlit bez znalosti geologické historie. Rozmanitost metodologických přístupů tak odráží rozmanitost živého světa.