Arktida2024banner2Arktida2024banner2Arktida2024banner2Arktida2024banner2Arktida2024banner2Arktida2024banner2

Aktuální číslo:

2024/12

Téma měsíce:

Expedice

Obálka čísla

O užitečnosti, účelu a zbytečnosti

 |  5. 6. 1995
 |  Vesmír 74, 331, 1995/6

Plně a s vědomím možných následků se hlásím k literárnímu žánru nastoupenému kolegou Zrzavým, který bych snad mohl nazvat vědecký literární punk (vyslovujme "puňk"). Proto smyslem následujících odstavců budiž provokace. Chtěl bych se zde zmínit o jistých znacích, jejichž existenci darwinisté většinou opomíjejí ne-li přímo popírají, totiž o znacích, které nejsou k ničemu, respektive jejichž adaptivní význam je pochybný.

Nejprve definice: darwinistou zde nazvěme toho, kdo přítomnost jakéhokoli znaku (lépe: znakového stavu) chápe jako důsledek přírodního výběru. Takoví jedinci mezi námi vskutku jsou, oni sami však nejsou výsledkem přírodního výběru, ale ducha doby: školních učebnic, přírodopisných dokumentů v TV, ale také sportu, soutěživosti v podnikání, prostě atmosféry společnosti, kde každý by měl být úspěšný, a proto žvýkat Wrigley's doublemint 3krát denně. Chápání přírody, kde přežívají jen nejdokonalejší (z čehož vyplývá, že znaky a vlastnosti organizmu - pokud možno všechny - mají nějaký účel) je vlastní nejen mnohým přírodovědcům, ale také, a snad zejména, vzdělanějším laikům. Darwinistou není v zmíněném kontextu ten, kdo věří ve vývoj, ale ten, kdo je přesvědčen, že transformace znaků směřují k jejich upotřebitelnosti, že nově vyvinuté znakové stavy mají adaptivní hodnotu a zvýhodňují svého nositele (jedince, populaci nebo druh) v boji o přežití. Chtěl bych zde naznačit, že mnohé, byť nápadné, znaky nemusely vzniknout na základě přírodního výběru a nemusí být proto pro organizmus nutně výhodné.

V Storchově článku o sexuálním životě zmijí (Vesmír 72, 464, 1993/8) jsme si mohli přečíst komplikované úvahy o účelnosti opakovaného páření samic. Jinou a hezčí hypotézou byla ta (Flegr ve Vesmíru 71, 448, 1992/8), že totiž zmijím se páření líbí. Dovoluji si navrhnout třetí hypotézu: Samice zmijí se páří opakovaně proto, že taková je prostě přirozenost zmijí; nedá se říct, že by se jim to nějak obzvláště líbilo, ale na druhé straně jim to zase nijak neškodí a nějak čas strávit musí. Tato hypotéza se dá považovat za nulovou. Předpokládám, že nečinnost je jednodušší než činnost. Proto také zbytečnost je jednodušší než užitečnost a primitivnost jednodušší než odvozenost. Protože předešlé hypotézy nebyly (jak taky?) testovány, je moje nulová hypotéza, že znak není k ničemu, nejparsimoničtější (nejjednodušší), a tedy nejpravděpodobnější. Opakované páření může být znakem primitivním nebo i odvozeným. Předpokládejme první možnost, protože je jednodušší. Nemám znalosti taxonomie hadů, ale jedno z obecných (i když ne vždy platných) pravidel dřevní kladistiky zní, že znaky primitivní jsou uvnitř taxonů častější než znaky odvozené. Z toho můžeme vyvodit povážlivý závěr: většina znaků (znakových stavů), kterými ten který organizmus disponuje, je k ničemu. Fenotyp organizmů je tvořen znaky, které jim (příliš) neškodí, a jen v menší míře speciálními adaptacemi, které jim skutečně prospívají, bez kterých by nemohly být. Samozřejmě, že předešlý odstavec nemyslím úplně vážně: pleziomorfie mohly být adaptacemi předka (jeho apomorfiemi) a mohou (ale nemusí) být dále ku prospěchu i jeho potomkům, byť je dnešní taxonom považuje u určitého taxonu za znaky primitivní. Tak tomu může být i u zmijí.

Moderní taxonom podvědomě považuje pleziomorfie za prvotní a hledá apomorfie. Ptá se: není tento znak derivovaný? Jako by říkal: není tato pleziomorfie ve skutečnosti apomorfií? Darwinista naopak soudí, že znak vznikl přírodním výběrem a ptá se po jeho smyslu. Jeho otázka zní: k čemu je potřebný tento znak? Domnívám se, že také pro darwinistu by měl být prvotní nevyslovený nulový předpoklad, že znaky nejsou nijak využívány a nevznikly přírodním výběrem. Měl by se tázat spíše takto: nemohl by tento znak být adaptací sloužící k tomu a k tomu a neznamená to, že snad vznikl přírodním výběrem? Adaptace je pak hypotézou a je-li šikovně formulována, může být testovatelná.

V případě zmijí mám po ruce ještě jednu hypotézu: opakované páření zmíněnému druhu zmijí vysloveně škodí, je na obtíž (např. vysoké energetické ztráty, častější sežrání predátorem jako důsledek snížené ostražitosti, šíření nemocí apod.) a v příštích několika tisících let povede k jejich vymření. Je zvláštní, že darwinisté, kteří stále mluví o selekci a vymírání nepřizpůsobených (obé ovšem jen v minulosti), se při vysvětlování jevů v současné přírodě neustále snaží hájit účelnost toho či onoho znaku. Přírodní výběr ale přece stále pokračuje a tak mnohé ze znaků recentních organizmů musí mít pro své vlastníky vysloveně zhoubné důsledky. V učebnicích i vědeckých článcích se stále setkáváme s pokusy vysvětlit pozitivní účel nějakého znaku, ale znaky nevhodné se podle většiny pramenů asi vyskytly jen u fosilních organizmů.

Nesměle bych na tomto místě navrhl snad trochu jiný mechanizmus evoluce adaptací: přizpůsobování se již existujícím znakům. Ne že znaky jsou postupně vylepšovány k účelu svému metodou přírodního výběru, ale že znaky se vyvinou do hotové podoby, a pak se pro ně teprve najde nějaký účel. Nebo taky nenajde. Jinými slovy, vznik nové struktury nemusí být podmíněn její potřebou a není postupně vylepšován k účelu svému. Například oční skvrny se nacházejí na povrchu těla různých živočichů. Obecně se praví, že jsou výstrahou (podívejte, jaké mám veliké oči, natož pak zuby), nebo slouží k zmatení útočníka (do hlavy mě kousnout nesmíš, ale ocas se skvrnou si klidně sežer, ten nepotřebuji). Prvním příkladem jsou motýli. Babočka paví oko (Inachis io) se vyskytuje ve společnosti jiných baboček bez očních skvrn na křídlech. Paví oka v přírodě počtem nepřevyšují babočky bez skvrn. (Toto tvrzení vychází jen z vlastního asi dvacetiletého pozorování, nemohu je doložit exempláři na špendlících s lokalitními lístky vespod. K tomu by bylo třeba ty krásné tvorečky vraždit a za to mi přesné číslo v tomto případě nestojí.) Jestliže "oči" baboček jsou autapomorfií (a to asi jsou) a netvoří výrazné zvýhodnění pro své majitele, tak proč vznikly? Možná ovšem, že paví oka mají nějaké znevýhodnění (v literatuře jsem nepřišel na to, jaké), které je vyváženo sníženou mortalitou u dospělců coby důsledkem strašení ptactva očními skvrnami. Sám jsem tento jev systematicky nestudoval, ale studoval to vůbec někdo? O strašení ptáků pavími oky jsme se učili v základní škole. Na základě čeho? Nějaké práce na toto téma již jistě byly publikovány, ale o průkaznosti hypotézy se hovořit nedá.

Oční skvrny vlastní i martináči a někteří lišaji. Shodou okolností všichni tito motýli jsou dosti vzácní a mají noční aktivitu. Oční skvrny lišaje vrbového (Smerinthus ocellatus) nikdo nevidí, protože lišaj létá jednak v noci, a navíc příliš rychle. Když jej naleznete ve dne, má skvrny zakryté předními křídly a musíte do něj chvíli šťouchat, než se ráčí pohnout (vyzkoušeno). Na co jsou mu oční skvrny?

Příklad druhý - ryby. Oční skvrny mají např. korálové rybky klipky (Chaetodontidae) a cichlidy (Cichlidae). Fricke na základě pozorování v akváriu i v moři ukázal, že při vnitrodruhové agresi u klipky ohlávkové (Chaetodon capistratus) se oční skvrny skutečně uplatňují. Soupeři útočí na skvrny a skvrny jsou vskutku útočníkům nastavovány. Ke studiu funkce skvrn jsem si do domácího akvária pořídil středoamerické jezerní cichlidy - kančíky Cichlasoma meekiC. nigrofasciatum. C. meeki má výrazné oční skvrny na skřelích a v poslední třetině těla. Skvrna na hlavě by měla sloužit k zvětšení hlavy při hrozbě, kdy ryba rozevírá skřele. Zadní skvrna by měla odvést pozornost útočníka od důležitější hlavy. To jsou běžně přijímané premisy evolučních etologů. C. nigrofasciatum je pruhovaný, bez skvrn. Oba druhy ryb urputně hájí svá teritoria a při tom jsem mohl pozoroval útoky mezidruhové i vnitrodruhové. Vyzbrojen videokamerou a počítačem jsem po mnohahodinovém pozorování a statistickém vyhodnocení došel k závěru, že kančíci C. meeki své skvrny nevyužívají, jak by měli. Jinými slovy hypotézy, že oční skvrny slouží k zastrašení protivníka nebo zmatení útočníka, jsou v případě C. meeki statisticky neprůkazné. Přesto ale jsem pozoroval, že C. meeki se chovají trochu jinak (lze číselně doložit) a přítomnost očních skvrn do jejich chování zapadá - byť statisticky velmi neprůkazně: mají určitou snahu se točit k soupeři bokem a při hrozbě "čelo proti čelu" častěji roztahují skřele. Jsou to ale projevy dosti nemastné, neslané, jen jakési tendence. Procházejí snad kančíci C. meeki právě obdobím, kdy se učí žít se svými znaky (skvrnami), které mají na těle už dávno, využívat je k svému prospěchu? Kančíci C. nigrofasciatum se chovají podobně, také roztahují skřele, ale ne tak často. Oba druhy patří v rámci rodu Cichlasoma do různých druhových skupin a tak roztahování skřelí může být jak sympleziomorfií, tak paralelizmem, v tomto případě to ale výjimečně nehraje roli.

Podívejme se na jiné znaky jiných živočichů. Příkladem nám nyní bude čeleď brouků česky krkolomně zvaných pestrokrovečníci (Cleridae). Že je to skupina tropická, mrtvolky na špendlících v entomologických krabicích hýří barvami i tvary. Odvážím se tvrdit, že adaptivní význam těchto znaků je pramalý. Vezměme si například rod Trichodes s asi stovkou popsaných druhů. Zástupci rodu se vyznačují velmi proměnlivou barvou krovek a strukturou štítu. Jestliže změny obou zmíněných znaků seřadíme do transformačních sérií (polarizované sekvence transformací znakových stavů), pak zjistíme, že série nejsou vzájemně kompatibilní a odvodili bychom z nich dvě různé fylogeneze. Vezmeme-li v úvahu i další morfologické znaky, nebude pro nás utvoření hypotézy o fylogenezi a tvorba systému velkým metodickým problémem. Pro nás je ale důležité, že znakové stavy jedné z částí broučího těla se vyskytují značně chaoticky. Pozorujeme příliš mnoho homoplazií, příliš mnoho retrográdních skoků, příliš mnoho porušení Dollova principu. Svrchní část předohrudi čili pronotum (teď jsem prozradil, o kterou strukturu jde) vykazuje mezi druhy rodu Trichodes distribuci svých znakových stavů ve stylu škatule, škatule hejbejte se, nebo-li variací na dané téma. Proč se ale struktura štítu vůbec mění? Nechci se pouštět na tenký led genetiky a hledat vysvětlení např. v pleiotropii. Faktem je, že stavy pronota jsou stěží adaptacemi a jejich změny asi nemají pro život brouků velký význam. Stav znaků se z nějakých příčin mění, ale změnou postiženým druhům je to pravděpodobně jedno.

Krovky u rodu Trichodes jsou velmi kontrastně příčně pruhované (většinou žluto-černě nebo oranžovo-modře). Často se udává, že tím napodobují jedovaté majkovité brouky rodu Mylabris. Opět jedna typicky darwinistická úvaha. Je pravda, že oba rody mají přibližně stejné rozšíření, ale existuje mnoho dalších vzájemně si nepříbuzných pestrokrovečníků (z různých podčeledí!) např. z jihu Brazílie, Argentiny a Chile, kteří jsou podobně pruhovaní, i když tam Mylabrini nežijí. Mají jedno společné: všichni se zdržují na květech, což je u pestrokrovečníků jev vzácný. Zmíněný paralelizmus ve zbarvení by při troše dobré vůle šel svést na "underlying synapomorphy" (česky snad "skrytá synapomorfie"), což je termín natolik nejasný, že na něj lze svést skoro vše, čemu nerozumíme, a nic jsme přitom nepokazili ani nevysvětlili.

Na závěr si ale nemohu v rámci brain stormingu odpustit jednu poněkud pseudovědeckou poznámku. Sheldrakeova hypotéza morfických rezonancí (Sheldrake, 1981) říká, že jednou použité vzory se v přírodě opakují. Nemohou být takovými vzory například oční skvrny u nejrůznějších živočichů nebo kontrastně příčně pruhované tělo? Prostě to, co žije na sluníčku a na květech, bývá pruhované, protože je to osvědčené a už to tu bylo. Podobně i oční skvrny už tady byly a jsou osvědčené a tak se znovu a znovu objevují. Někteří skvrn využívají a jsou jim ku prospěchu (např. některé kudlanky). Jiní živočichové se ale nestačí divit, co to mají na těle a co s tím mají dělat (noční lišajové), a někteří jsou sice na tom podobně, ale učí se skvrn využívat (cichlidy kančíci). Ne prosím, nekamenujte mne. Vím, že morfické rezonance patří spíše do pseudovědy, neboť jsou (zatím) stěží testovatelné. Ale darwinistické vysvětlování účelu znaků bývá a může být testováno asi tak stejně a je proto pseudovědou zcela rovnocennou.

I když toho o hadech, motýlech a cichlidách moc nevím, mohu na tato témata popsat spoustu papíru - a což teprve kdybych byl darwinistou, to by bylo neprokazatelných výmyslů, totiž pardon, hypotéz!

Literatura

Sheldrake, R. (1981). A new science of life: The hypothesis of formative causation. Blond & Briggs, London.
Fricke, H. W. (1987). Svědectví korálových útesů. Panorama, Praha.

Poznámky

1)Fenotyp je podle některých studentů při zkouškách souborem fenů.

Apomorfie - odvozený, pokročilý, derivovaný znak. Např. peří je apomorfií ptáků vůči dinosaurům.

Pleziomorfie - původní, primitivní, ancestrální znak. Např. absence peří je pleziomorfií dinosaurů vůči ptákům.

Autapomorfie, synapomorfie, sympleziomorfie - předpona aut- znamená, že znak je pro určitý taxon jedinečný. Syn- nebo sym- označuje společnou přítomnost znaku pro více taxonů. Označení je samozřejmě relativní, např. peří je autapomorfií ptáků vůči ostatním živočichům, ale synapomorfií v rámci taxonu ptáci (Aves). Křídla schopná letu jsou apomorfií ptáků vůči dinosaurům, ale sympleziomorfií vzhledem k ptákům s křídly druhotně redukovanými (např. tučňákům, pštrosům apod.). Přeměna křídel tučňáků v "ploutve" je vzhledem k létavým ptákům autapomorfií. Je to pěkný guláš, že?

Dollův princip irreverzibility - znak ve vývoji jednou ztracený se již znovu nevyvine stejným způsobem.

Fenotyp1) - vnější projev genotypu. Genotyp je soubor genů.

Homologické znaky - struktury nebo orgány, které mají stejný morfologický původ. Naopak analogické znaky mohou vyhlížet podobně a sloužit stejnému účelu, ale jejich původ je různý. Analogické orgány jsou například křídlo ptáků a hmyzu.

Homoplazie - obecný termín označující "konvergence" v širším smyslu. Jde buď o nezávislý vývin podobných homologických znaků v několika příbuzných fyletických liniích (paralelizmus), nebo o skutečnou konvergenci, tj. vznik analogických adaptací. Příkladem paralelizmu může být tendence k redukci křídel u různých skupin ptáků, konvergencí je např. podobný tvar těla delfínů, ichtyosaurů, žraloků a většiny ryb.

Pleiotropie - mnohostranný účinek jedné alely, která podmiňuje objevení se více znaků zároveň. Z toho můžeme dedukovat (nebo spíše spekulovat), že vznik určité adaptace může doprovázet vznik několika dalších znaků bez adaptivní hodnoty nebo i znaků vysloveně organizmu škodících.

Princip parsimonie (Occamova břitva) - nejpravděpodobnější je ta teorie, která je nejjednodušší.

Transformační série - vývojová posloupnost změn stavů znaků, u které je znám směr vývoje. Učebnicovým příkladem je přeměna končetiny koňovitých lichokopytníků od eocénu po dnešek: prsty postupně srůstají a prodlužuje se nárt, resp. záprstí.

Znak - tento termín by měl označovat část těla, která v průběhu vývoje podléhá změně. Okamžitá hodnota znaku je znakový stav. Například znakem je u koní nárt a znakovým stavem nárt krátký (pleziomorfie) nebo nárt dlouhý (apomorfie). V článcích ve Vesmíru se pro znakový stav užívá většinou termínu znak, což jsem akceptoval i ve svém příspěvku.

OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Evoluční biologie
RUBRIKA: Diskuse

O autorovi

Jiří Kolibáč

Ing. Jiří Kolibáč, CSc., (*1963) vystudoval Lesnickou fakultu VŠZ v Brně. Je vedoucím entomologického oddělení Moravského muzea, kde se zabývá fylogenezí, biogeografií a v poslední době zejména paleontologií brouků nadčeledi Cleroidea.
Kolibáč Jiří

Doporučujeme

Pěkná fotka, nebo jen fotka pěkného zvířete?

Pěkná fotka, nebo jen fotka pěkného zvířete?

Jiří Hrubý  |  8. 12. 2024
Takto Tomáš Grim nazval úvahu nad svou fotografií ledňáčka a z textové i fotografické části jeho knihy Ptačí svět očima fotografa a také ze...
Do srdce temnoty

Do srdce temnoty uzamčeno

Ladislav Varadzin, Petr Pokorný  |  2. 12. 2024
Archeologické expedice do severní Afriky tradičně směřovaly k bývalým či stávajícím řekám a jezerům, což téměř dokonale odvádělo pozornost od...
Vzhůru na tropický ostrov

Vzhůru na tropický ostrov

Vojtěch Novotný  |  2. 12. 2024
Výpravy na Novou Guineu mohou mít velmi rozličnou podobu. Někdo zakládá osadu nahých milovníků slunce, jiný slibuje nový ráj na Zemi, objevuje...