Psaronie, královny permokarbonu

 Od současnosti zpátky do prvohor

Všichni jistě znají „obyčejné“ kapradiny rostoucí v českých lesích, jakými jsou kupříkladu kapraď samec (Dryopteris filix-mas) či papratka samičí (Athyrium filix-femina). Mají sice s prvohorní psaronií trochu společného, ale z evolučního hlediska jsou od ní na hony vzdáleny. Nicméně zdatný cestovatel možná při svých výletech do tropů či subtropů potká i druhy, které mají masivní oddenky a bohatě vějířovité listy (Angiopteris, Marattia, Danaea nebo Christensenia). Málokdo ale ví, že patří do čeledi Marattiaceae řádu Marattiales, jehož evoluční počátky sahají až do spodního paleozoika.

Čeleď Marattiaceae je dnes považována za jednu z nejstarších a nejprimitivnějších čeledí kapradin, jejíž zástupci kupodivu přežili až do současnosti. A byl to pražský rodák J. S. Presl, který ji poprvé popsal. Zatímco kapradiny čeledi Marattiaceae zažívaly svůj významný rozvoj v triasu a juře, existovala kdysi ještě jedna starší čeleď řádu, Psaroniaceae, která dosáhla největšího rozkvětu už ve svrchním karbonu a spodním permu. Nejstarší známý výskyt Marattiales (Megaphyton protuberans) pochází ze spodního karbonu státu Illinois.

Žádné živé psaronie dnes již neexistují a my je známe pouze z fosilního záznamu z mladšího paleozoika. Tehdy probíhaly procesy následující bezprostředně po variském vrásnění, vyvolaném srážkou Laurussie a Gondwany za vzniku Pangey. Mikrokontinent s jádrem Českého masivu se právě přesouval z jižní polokoule přes rovník. Během svrchního karbonu se nacházel uprostřed tehdejších tropů. Vznikaly mezihorské kontinentální pánve, aktivovaly se zlomy, probíhala vulkanická činnost; bylo to prostě tenkrát v Čechách docela živé a dynamické období. Poté, co rostliny vystoupily na souš, staly se prvními suchozemskými producenty biomasy. Jakmile začaly fotosyntetizovat a ovlivňovat globální cyklus uhlíku, stoupla koncentrace kyslíku v atmosféře na vyšší hodnoty, než jaké známe ze současnosti (maximum v karbonu se odhaduje na 25–40 objemových %).

V příhodných částech kontinentů se mimo jiné vyvinuly mohutné stromovité formy kapraďorostů a objevili se obrovští členovci (např. Meganeura, Arthropleura). Jejich gigantická těla pravděpodobně dokazují přebytek kyslíku v atmosféře a způsob, jakým ho tyto organismy využívaly. Je jen s podivem, že v tak kyslíkaté atmosféře nakonec všechno neshořelo. Dnes se stále obíráme globálním oteplováním, ale co jsou současné změny oproti změnám v mladší části paleozoika? V karbonu i rok trval déle než dnes (393 dní), protože se Země otáčela rychleji. Dynamiku vývoje klimatu ještě umocňovaly Milankovićovy cykly (Vesmír 74, 488, 1995/9), které měly zřejmě trochu jinou periodicitu než dnes. Ovlivňovaly rozsáhlé zalednění jižní Gondwany a občas i jiných míst planety.

Co víme o fosilizaci psaronií?

Jedině vysoce specifickému fosilizačnímu procesu (slovníček 1 ) dnes vděčíme za to, že se nám z pradávného organismu vůbec něco dochovalo ve studovatelné podobě. ¹⁾ Takový útržkovitý fosilní záznam ale není jednoduché rozluštit. Je to jako detektivní příběh. Pokud si ho uděláme mezioborový – jinak to asi ani nejde –, možná se i ve stylu Sherlocka Holmese jednou dostaneme k tomu, „kdo opravdu zabil Jane“. Jinak kvůli nedostatečnému množství důkazů zůstane naše představa o permokarbonských rašeliništích, bažinách a pralesích příliš jednoduchá, neli primitivní.

Je známo, a psal o tom už O. Feistmantel (Vesmír 1, 30, 1871/4; 1, 37, 1871/5 a 1, 48, 1871/6), že Psaroniaceae se vedle plavuní, přesliček, kapradin, kapraďosemenných rostlin a později i kordaitů a primitivních jehličnanů stávaly podstatnou složkou prvohorního uhlí (viz heslo uhelnění ve slovníčku 1 ). V Čechách jsme takové uhlí po desetiletí těžili např. ve vnitrosudetské, podkrkonošské, kladenskorakovnické a plzeňské pánvi. Pokud bychom ale chtěli přesně zjistit, jaké rody či druhy se podílely na tvorbě konkrétního uhlí nebo jak ve skutečnosti vypadaly, narazíme na problém. Uhelná petrologie sice dokáže mikroskopickou analýzou rozlišit jednotlivé složky uhlí, tzv. macerály, ale nedokáže určit jejich původ na úrovni taxonu. Není to problém metodiky, nýbrž vlastnost macerálů. Humifikací se některé důležité charakteristiky rostlinných pletiv i živočišných tkání vytrácejí nebo mění k nepoznání.

No není to škoda? Máme uhlí, a nedokážeme odlišit, co byla plavuň, co kordait a co psaronie. Ještěže se zachovaly pyly a spory, otisky listů či výlitky stonků v jílovcích, vulkanitech nebo jiných fosiliferních sedimentech, které se vyskytují v uhelných slojích či poblíž nich. Doslova paleobotanickým pokladem jsou karbonátové coal-balls, které vznikaly ve sladkovodních i přímořských močálech. Světlou budoucnost mají zřejmě analytické metody – chromatografie a hmotová spektrometrie biomarkerů neboli „fosilních“ biomolekul charakteristických pro určité skupiny rostlin či jejich části.

Vedle prouhelnění naštěstí existuje ještě permineralizace (viz slovníček 1 ). Zachování prostorové struktury pletiva nebo celého orgánu může být v tomto případě velmi dobré. Víme, že pteridofytní rostliny obsahovaly mnohem více ligninu než celulózy. To mohlo hrát důležitou roli při permineralizaci, protože lignin lépe čelí biologickému rozkladu než jiné složky rostlinné biomasy.

Od morfotaxonů směrem k celým rostlinám

Obecně mohou být fosilie různého typu. V případě rostlin se často nacházejí jen části, zbytky, úlomky, výlitky či otisky nejrůznějších orgánů, které potom paleobotanika klasifikuje jako odlišné morfotaxony. Ostatně jak nazvat kus něčeho, o čem netušíme, co to je, z čeho to pochází a s jakými jinými částmi se to pojilo (viz obrázek 4 a obrázek tab. I)?

Na základě různých nálezů se pokoušíme morfotaxony sestavit dohromady. Říká se tomu celostní přístup, svatý grál paleobotaniků, jehož výsledkem by měla být rekonstrukce celé rostliny (obrázek 4). Slovo „psaronius“ zde tedy chápejme jako nadřazené, souhrnné pojmenování celé stromovité kapradiny, jejíž tělo jsme sestavili z určitých morfotaxonů. Sestavené rekonstrukce lze v ideálním případě potvrdit či v méně ideálním vyvrátit přímým nálezem spojených orgánů nebo ještě lépe celého organismu. Kompletní zachování je sice velmi vzácné, ale o to je pak cennější z vědeckého hlediska.

Za velmi významné fosilie permokarbonských Marattiales jsou považovány kalcifikované coal-balls, např. z Ohia či Illinois v USA, nebo prokřemeněliny z vulkanitů, např. z Chemnitz v Německu. Anatomické detaily jsou sice v křemeni často zachovány hůře než v coal-balls, ale forma minerální hmoty zase nese jinou, velmi důležitou informaci o paleoprostředí. Za jeden z možných typů nalezišť permineralizovaných stonků psaronií také můžeme považovat náplavy říčních toků. V Čechách je výskyt prokřemenělých psaronií překvapivě vázán jen na svrchní část semilského souvrství. Výlitky kmenů byly také popsány z Ovčína na Plzeňsku a spory Marattiales jsou známy např. z vrtů Mšeckého jezera, nejrozsáhlejšího českého a možná i evropského jezera ze svrchního karbonu. Pecopteris čili psaroniové listy jsou v Čechách časté na mnoha karbonských lokalitách.

Úroveň našich znalostí se odvíjí od kvality a kvantity nálezů, se kterými můžeme pracovat. Přestože psaroniím, a zejména rodu Psaronius, byla věnována velká pozornost po celém světě, jejich taxonomie zůstává nejednoznačná. Podle „staré“ paleobotanické literatury, na které se podílel nejeden český vědec, existují různé typy umělých klasifikací psaroniových stonků (di-, tetra- či polystichické psaronie; obrázek 4). Dnes již víme, že se i složitá struktura stonku může v různých jeho částech lišit. Z toho vyplývá, že se nám v rámci jediné rostliny nejspíš podařilo popsat více taxonů, než by jich ve skutečnosti mělo být. Možná bychom se ale měli přenést přes všechny klasifikace a raději se zeptat, jak významné jsou morfologické a anatomické znaky z hlediska způsobu života rostliny.

Jak si psaronie vedly v permokarbonském ekosystému?

Jakými postupy, z čeho, jak a podle jakých vodítek se dají uhádnout paleoautekologické ²⁾ charakteristiky z dnešního „kusu šutru s nějakou strukturou“? Psaronie tvořily podstatnou složku svrchně karbonských a spodně permských močálů a bažin. Předpokládá se, že rostly ve velmi vlhkém tropickém klimatu. Dnešní vzdálení potomci se naopak přizpůsobili také vysloveně suchým biotopům a zasahují i do chladných pásem. Nepatřily náhodou některé psaronie už v permokarbonu mezi pionýrské druhy, které kolonizovaly třeba okolí sladkovodních či brakických jezer a terén destabilizovaný dramatickými změnami prostředí? Jak tyto rostliny koexistovaly s jinými, jaké procento tvořily v populaci nebo jak se uměly bránit hmyzu či jiným býložravcům?

Současný výzkum hledá nové metody. Často žasneme, jak jednoduché mohou občas být. V případě spodnopermských druhů rodu Psaronius z ryolitových tufů, uložených ve sbírkách Museum für Naturkunde v Chemnitz, na to stačila lupa a běžný mikroskop. Nedávná studie, zamýšlená jen jako revize druhů, dokázala, že psaronie byly „malým ekosystémem“. Jejich mohutné vzdušné kořeny nejenže podpíraly „chabé“ stonky, ale sloužily i jako opora, úkryt nebo ochrana pro mnoho jiných svrchně paleozoických rostlin (obrázek tab. II). V prokřemenělých exemplářích se navíc podařilo objevit koprolity různé velikosti

Vedle paleobotanických poznatků nás dnes také zajímá, jak probíhala permineralizace rostlin v různých geologických prostředích, co z toho lze vyčíst o paleoprostředí, do jaké míry anorganická hmota „přetvořila“ původní organické struktury ap. Jinými slovy, zda bychom i v původní rostlině viděli to, co dnes pozorujeme v minerální hmotě. Ze studovaného vzorku je třeba různými analytickými metodami „vyždímat“ maximum informací. Kupříkladu katodová luminiscence (Vesmír 84, 142, 2005/3) kromě výstupů směrem do mineralogie a geochemie (obrázek 6, obrázek 7, obrázek 8 – obrázek 9 v rámečcích 1 , 2 ) překvapivě pomohla odhalit také slizové či gumové kanálky ve vnitřní části korového pletiva prokřemenělých vzdušných ko řínků psaronií z Chemnitz (obrázek 9).

Čemu sloužily slizové či gumové kanálky?

Kanálky popsali paleobotanikové v lýku psaroniových stonků, na bázi listových řapíků (Stipitopteris) a ve vzdušných kořínkách pláště. Jejich umístění ve fosilním orgánu pak používali jako důležitý klasifikační znak. Neznali však jejich funkci. V preparátech je identifikovali světelným mikroskopem. To nemusí k jejich zjištění stačit, neboť některé kanálky nemusí být ve výbrusu vidět (obrázek 9). Připusťme, že gumové kanálky tvořila většina psaronií běžně, ale ne vždy se ve fosi liích zachovaly, a pokud se zachovaly, ne vždy je paleobotanici viděli. Můžeme tedy podle Einsteinovy rady zapojit fantazii a snažit se přijít na to, jak a proč rostlina dělala tyto či jiné struktury.

Úloha buněk obsahujících latex a sekreční kanálky je v životě rostlin velmi podceňována. Typický je paralelní průběh těchto „trubic“ s podélnou osou orgánu, kterým procházejí. Kanálky v současných rostlinách obsahují rostlinné gumy (sliz), esenciální oleje nebo pryskyřici. Nenesou vždy vodné roztoky a bývají spíš viskózní a lepivé. Předpokládá se, že v historii sloužily podobně jako dnes (např. Vesmír 82, 692, 2003/12) k obraně před býložravci, nemocemi či mechanickým poraněním.

Býložravci

Vzhledem k rozmachu členovců a hmyzu (Vesmír 73, 196, 1994/4), přítomnosti koprolitů v psaroniových stoncích a faktu, že psaronie prosperovaly po dlouhý úsek geologické minulosti, se dá předpokládat, že se permokarbonská stromovitá kapradina uměla bránit hmyzu a jiným býložravým živočichům. Studium coal-balls a prokřemenělin z Chemnitz o tom dává mnoho přímých i nepřímých důkazů.

Za nejčastější herbivory psaronií jsou považováni roztoči, chvostoskoci, stonožky, švábi a další skupiny hmyzu. Dokládají to jejich úlomky, ichnofosilie či koprolity zachované v některých vzorcích. Koprolity se vyskytují jen někde; dokonce mohou být vázány pouze na určitou velikost rostlinného orgánu. Jejich původcem byli členovci žeroucí živou rostlinu, nikoliv detritofágové, kteří by se živili odumřelým pletivem. Mnoho dřívějších prací sice koprolity spojovalo právě s detritofágy, ale dnes již máme nové důkazy v podobě „zbytnělého“ pletiva listových řapíků Psaronius chasei nebo hálek, které vznikaly jako reakce na žír larev.

Paleoprostředí

Kde a jak rostly stromovité kapradiny Marattiales? H. FalconLang a jeho kolegové našli v Sydney Mines (Cape Breton v Kanadě) částečně prouhelněné pařezy psaroniových „kmenů“ přímo v růstové pozici. Pocházejí ze středního pennsylvánu (viz Vesmír 88, 244, 2009/4), kdy panovalo spíš chladné a suché klima odpovídající glaciálnímu období. Stromovité kapradiny Marattiales tehdy rostly na periodicky zaplavovaném pobřeží spolu s plavuněmi, kapraďosemennými a kordaity. Jejich porosty byly podle dostupných dat mnohem hustší než porosty stromovitých plavuní, které jsou známy z teplých a vlhkých období. Na hranici středního a svrchního pennsylvánu se stromovité kapradiny rozšířily dál do vnitrozemí.

Psaronie však nelze napasovat do jediného schématu podrostových rostlin uhlotvorných močálů. Zcela jistě reagovaly na změny klimatu a prostředí, o které ve svrchním karbonu nebyla nouze. V různých obdobích proto mohly mít různé nároky. Z mladšího paleozoika bylo popsáno několik desítek typů rozmnožovacích orgánů (jsou vyjádřeny několika desítkami paleobotanických „rodů“ a několika stovkami „druhů“), což znamená, že druhová variabilita, a tudíž druhová plasticita byla u těchto rostlin úžasná.

Otázkou stále zůstává, jestli můžeme poznatky z dnešních ekosystémů aplikovat na situaci v permokarbonu a naopak. Nebo jestli potravní a paleoekologické vztahy ve společenstvech před 300 miliony lety mají nějaké analogie v dnešním světě. Mnoho o životě psaronií stále neznáme. Přesto se stu diem permineralizovaných fosilií můžeme dovědět, jaké to asi před tolika miliony lety bylo. Můžeme popustit uzdu fantazii a představit si tropickou pravěkou bažinu plnou stromovitých plavuní, přesliček a kapradin nebo snad lesní porosty v rozsáhlé pánvi, kde na zemi pod tlejícími listy Pecopteris rachotí megastonožky a ve vzduchu se vznášejí megavážky, vydávající podobný zvuk jako malotraktor.

Psaronie v dnešním světě

Velké živé kapradiny nakonec skončily jako kusy kamene, ty z Chemnitz patrně navíc poněkud radioaktivní. Pro vášnivé sběratele se staly něčím jako polodrahokamem. Peněžní hodnota pestře zbarveného kusu je úměrná míře dochování cévních svazků a pestrosti chemismu jejich petrifikace. Kolik takových exemplářů proplouvá rukama obchodníků na trzích s minerály? Přitom chybějí vzorky ke studiu. Anebo sice jsou, ale už dávno si nikdo nepamatuje odkud vlastně. A pokud ano, nenechá si přece rozřezat tu krásu na kostičky pro nějaký výzkum.

Čím je fosilie hezčí, tím lépe je obvykle zachována původní anatomie. Jenže pak je příslušný kus na burze ještě dražší, pokud si ho brusič nenechá rovnou pro sebe. Přitom bez brusiče jde často o nevzhledný kus kamene, do kterého by neinvestoval svou námahu ani vědec. Možná bychom si ale především měli chránit naše přírodní bohatství. Když ne přímo na původní lokalitě, tak alespoň v muzejních nebo univerzitních sbírkách.