Proč je (pro rostliny) výhodná alergie na pyl

Sex u rostlin je komplikovaný. Tedy alespoň z pohledu živočichů, kteří mají možnost za sexuálním partnerem doplavat, doletět či doplazit se. Rostliny jsou připoutány k jednomu místu a nemohou si, jako třeba my lidé, osobně předat pohlavní gamety. Jsou závislé na přenašečích, kteří jim, často za úplatu, zajišťují transport samčích gamet (pylu) od jednoho jedince k druhému. Většina kvetoucích rostlin je sice hermafroditní, ale možnost opylit se vlastním pylem (samosprášit se) velká část z nich odmítá. Nejenže dávají přednost cizímu pylu, ba co víc, proti svému se aktivně brání. Příroda je vybavila složitým mechanizmem označovaným jako autoinkompatibilita (AI) čili „sebenesnášenlivost“, který jim umožňuje rozpoznat vlastní pyl, podobně jako naše tělo rozpozná při imunitní reakci cizí tkáň. Na rozdíl od našeho těla se ovšem rostlina nebrání cizímu, ale vlastnímu. Jakmile rozpozná svůj vlastní pyl, proces opylení je zablokován. Je to taková imunita naruby, řekněme alergie na vlastní pyl.

Většina botaniků se přiklání k názoru, že už společný předek všech kvetoucích rostlin dával přednost cizosprášení a využíval k tomu účinnou AI reakci. Do této představy zapadaly i výsledky pozorování genetiků a fyziologů, které naznačovaly, že u většiny rostlin bude princip AI podobný. Pak však přišli na scénu molekulární biologové a zjistili, že podobnost byla jen zdánlivá, a že naopak existuje řada naprosto odlišných způsobů jak svůj pyl rozpoznat a zneškodnit. To by však znamenalo, že AI reakce vzniká opakovaně. Co rostliny nutí vyvíjet od počátku tentýž mechanizmus? Nebylo by rozumnější prostě jen vylepšovat ten dosavadní? Pokusme se nalézt odpověď a využít k tomu výsledky, k nimž dospěli jak laboratorně, tak terénně zaměření biologové. Obě skupiny totiž mnohdy žijí vlastním životem a chovají vůči sobě určitou dávku přezíravosti, což – jak chceme v tomto článku ukázat – bývá jen ke škodě věci.

Autoinkompatibilita – každý po svém

Už Darwin si všiml neochoty rostlin k samosprašnosti, avšak první důležitý krok směrem k pochopení AI reakce přišel až ve dvacátých letech minulého století. Tehdy, po deseti letech křížení rostlin okrasného druhu tabáku, zveřejnili pánové E. M. East a A. J. Mangelsdorf teorii genetické podstaty rozpoznání pylu. Úplného potvrzení svého objevu se už nedožili, neboť je učinil teprve C. R. Schopfer se spolupracovníky před několika lety. My se pokusíme vysvětlit tento princip současnou „molekulární“ terminologií.

Základem AI jsou dva odlišné, velmi polymorfní geny (tzv. S-geny). Musí ležet těsně vedle sebe, protože pak silná genetická vazba zaručí, že konkrétní formy (alely) obou genů tvoří nerozlučné dvojice. Celý úsek DNA, kde byste oba geny nalezli, byl v dobách klasické genetiky označen jako S-lokus (lokus sterility). Odlišné alely S-lokusu jsou pak u každého druhu jednoduše očíslované (S1, S2, … S50 atd.). S-geny kódují dvojici proteinů, z nichž jeden je vždy hojně přítomen v blizně (S-protein blizny), zatímco druhý v pylu (pylový S-protein). Pokud spolu S-proteiny při opylení reagují, tedy zapadají do sebe jako klíč do zámku, rostlina o takový pyl nestojí a snaží se mu v opylení zabránit. S-proteiny do sebe ale zapadají pouze v případě, že jsou kódovány stejnou alelou S-lokusu (obr. 1b). Diploidní rostlina bude mít proto ve svém genomu vždy dvě odlišné alely S-lokusu. Kdo četl pozorně, ví, že tomu tak být musí. Pylová zrna však, stejně jako třeba lidské spermie, získají vždy jen jednu sadu chromozomů. Proto nesou jen jednu alelu S-lokusu, jen jeden pylový S-protein. U rostliny s lokusy S1,S2 má pouze polovina pylu schopnost opylit hypotetickou rostlinu S2,S3 (obr. 1c).

Uvedené schéma – gametofytická autoinkompatibilita (GAI) – se uplatňuje u většiny AI druhů. V padesátých letech však objevili američtí botanici odlišný typ, sporofytickou autoinkompatibilitu (SAI). V tomto případě se chovají všechna pylová zrna při opylení stejně, jako by byla diploidní (tj. měla jak lokus S1, tak S2). Pyl samozřejmě diploidní není. Dostane ale od diploidní mateřské rostliny do výbavy oba pylové S-proteiny. V případě SAI naši hypotetickou rostlinu S2,S3 neopylíme (obr. 1c).V úvodu jsme zmínili, že byla objevena řada odlišných způsobů AI reakce. Dosud jsme však popsali pouze dva, GAI a SAI, které zajisté najdete i v učebnicích genetiky. Nenechte se však zmýlit. Klasická genetika pouze předpovídá výsledek, ale neprozradí nic o vlastním průběhu AI reakce. Až když se vědcům podařilo vystopovat, co že jsou vlastně S-geny zač, ukázalo se, jak pestrá může molekulární podstata AI reakce být.Počátkem devadesátých let se již vědělo, že u tabáku, který má gametofytický typ AI, probíhá vlastní reakce jinak než u brukvovitých zelenin (SAI). U tabáku kóduje S-gen blizny RNázu, tedy bílkovinu, která dokáže rozkouskovat, a tím degradovat molekuly RNA. U brukvovitých plní ale úlohu S-proteinu blizny receptorová kináza, tedy membránová bílkovina, která přenáší signály z okolí do nitra buňky. Zatímco jeden její konec je vystrčený z buňky ven, aby signály chytal, druhý je uvnitř předává dál. Na první pohled jde o proteiny s naprosto odlišnou funkcí. Můžeme tedy konstatovat, že gametofytická a sporofytická AI probíhají na molekulární úrovni zcela odlišně. S tím se ještě víceméně dalo počítat. Poté přišel na řadu mák (GAI), ale průběh jeho AI reakce kupodivu v ničem nepřipomínal ten u tabáku. Od té doby udělala věda skok směrem k pochopení průběhu AI reakce u zmiňované trojice druhů. Jak si můžete všimnout v rámečku na protější straně, společného nemají téměř nic.V současnosti se pozornost obrátila i na jiné druhy a počet různých variací na AI přibývá. Svůj vlastní mechanizmus AI reakce mají trávy, lilie, povijnice a jiné typy se předpokládají i u pryskyřníků a řepy. Na úplné dokreslení představy, kolik AI systémů kvetoucí rostliny vytvořily, si budeme muset ještě počkat. K dnešnímu dni máme povědomost o molekulární podstatě AI reakce tak u dvou tuctů druhů rostlin (možná méně) ze sedmi čeledí. Považte ale, že projevy AI byly nalezeny v 71 čeledích. A zajisté by byla chyba spojovat určitou variantu AI s tak širokou skupinou, jako je čeleď. Předpokládá se kupříkladu, že u jirnicovitých (Polemoniaceae) se sporofytická AI vyvinula hned několikrát. Odpověď na otázku, proč tomu tak je, v laboratoři zatím nenalezneme. Musíme do skleníku nebo rovnou na louku.

Samosprášení – zachraň se, kdo můžeš! Přírodní výběr dokáže velmi svižně měnit způsob rozmnožování u rostlin. Stačí letmý pohled na příbuzné taxony. Zatímco jeden druh zvolil samosprašnost, jeho příbuzný, třeba i ten nejbližší, je cizosprašný. Skoro to vypadá, že rostliny neustále balancují mezi dvěmi možnostmi. Na jedné straně je genetické zlo zvané inbrední deprese (viz dále) tlačí k cizosprašnosti; ta je ale riskantní (najdu vhodného partnera?) a nákladná (opylovače musím přilákat a odměnit). Na druhé straně se nabízí samosprašnost; stoprocentní jistota potomstva, i když možná poněkud neduživého. Co je v dané chvíli výhodnější, určuje řada faktorů, z nichž některé se mohou rychle měnit. Asi už chápete, kam míříme: rozmanitost AI možná souvisí s opakovanými přechody z jedné strategie na druhou. Má to ovšem háček. Zatímco cesta vedoucí k samosprášení je poměrně hladká, cesta zpět je (možná neřešitelným) problémem. Pokusíme se předchozí větu vysvětlit a trochu si zaspekulovat, jaké podmínky umožňují vznik nového AI systému.

Jak jsme zmínili v úvodu, předpokládá se, že dávný předek kvetoucích rostlin byl cizosprašný (inkompatibilní). Ostatní způsoby – samosprašnost a vegetativní rozmnožování – jsou odvozené. Původní typ reprodukce je ale stále nejúspěšnější. Rostliny vzešlé ze samosprášení jsou totiž většinou méně vitální a v konkurenčním boji mohou mít smůlu. Příčinou jejich prohry je výše zmiňovaná inbrední deprese, tedy proces, který může postihnout i některé zapadlé lidské osady (Vesmír 78, 614 a 671, 1999/11 a 12; 79, 12 a 85, 2000/1 a 2). Zplodíte-li ale potomka sami se sebou, projeví se to na něm mnohem citelněji, než kdyby byl jeho druhým rodičem váš příbuzný. Pro rostliny je ovšem i neduživé potomstvo v každém případě lepší než žádné. A samosprášení může být mnohdy jedinou šancí. Opylovači se mohou vytratit nebo (při krátké vegetační době) nemají čas čekat na cizí pyl. A co když se v okolí nevyskytuje žádný vhodný partner? Za takových podmínek je AI reakce na obtíž.

Obejít AI reakci je jednodušší, než by se zdálo, protože se, jako každý komplikovaný biologický mechanizmus, udržuje jen díky selekci. V populaci AI rostlin se v každé generaci objevují samosprašní mutanti, ale jestliže podmínky hrají pro AI, zase vymizí. Určitá změna prostředí ovšem může zajistit, že se mutanti prosadí. Mutantní forma genu, jež umožňuje samosprášení, se navíc dokáže šířit až překvapivě rychle. Rostlina s takto změněným genem má totiž své samosprašné potomstvo, a navíc opyluje rostliny ve svém okolí. Díky tomuto triku stačí, aby její potomci měli třeba i jen poloviční zdatnost (šanci přežít a úspěšně se rozmnožit) oproti cizosprašným sokyním, a samosprašnost se v populaci prosadí. Výsledkem může být vznik nového druhu, což se děje opakovaně a často. Proces se dokonce může obejít i bez mutací. Rostliny s krátkou vegetační dobou se pustí do opylování v době, kdy ještě není AI systém připraven. Bez selekčního tlaku bude tak jako tak AI reakce časem vyřazena hromaděním mutací v S-genech.

Jakmile určitý druh přejde na samosprašnost, je jeho původní AI mechanizmus navždy ztracen. Prostředí se ale může znovu změnit tak, že se cizosprášení opět vyplatí. Lze se však vrátit zpět k cizosprašnosti, stát se znovu inkompatibilním? Jen stěží, pokud se samosprášení v populaci praktikuje delší čas. Příčinou je paradoxně opět inbrední deprese. Po určitém období samosprašnosti se populace rostlin ocitne ve stavu, který by se dal nazvat „horší už to nebude“. Bohužel ani lepší, neboť cizosprášení by takové populaci už nepomohlo. Z genetického hlediska jsou na tom rostliny natolik zle, že si už nic dobrého předat nemohou. Tím zmizí i klíčový důvod, proč být cizosprašný. Samosprašné druhy uvízly v pasti. Jejich geny postupně chátrají a je jen otázkou času, kdy přijde trpký konec.

Přes samosprašné mezidobí cesta k novému AI systému nevede. Potřebujeme populaci, která sice inkompatibilitu třeba již dávno pohřbila (je kompatibilní), ale stále se u ní citelně projevuje negativní vliv inbrední deprese. Ačkoli jsme se o tom zatím nezmínili, řada populací je cizosprašná pouze zčásti. Vůbec to ale nemusí znamenat, že jsou na počátku cesty k úplné samosprašnosti, teoreticky může tento kompromis trvat navěky. Přestože již AI reakce není funkční, bývá částečně nahrazena například oddáleným uspořádáním tyčinek a blizen v květu nebo časovým posunem jejich dozrávání. Kupodivu, podobné překážky bránící samosprášení nalezneme u většiny cizosprašných druhů, a to i v tom případě, pokud vlastní velmi účinnou AI reakci. K čemu jim pak tyto jakoby „protisamosprašné“ mechanizmy slouží? Nemají nějaký odlišný úkol?

Připomeňme si, že většina rostlin je nejen matkou, ale i otcem. Pokud dokáže zajistit efektivní šíření pylu, stává se dokonce otcem mnohem častěji než matkou, a její geny jsou tedy úspěšnější. Účinnost AI reakce šíření pylu nijak neovlivní. Zato větší oddálení tyčinek od pestíku může mít, věřte nevěřte, na tento úkon značný vliv. Takto důležitý znak zůstává ve hře i po vyřazení AI reakce, a tak nepřímo udržuje smíšený systém opylování. Cizosprášení je zachováno a květy zůstávají svým vzhledem a nabídkou nektaru stále atraktivní pro opylovače (u samosprašných druhů se tyto znaky rychle vytrácejí). Matematické modely ukazují, že pokud se v podobné populaci objeví gen pro AI reakci, začne se šířit.

Ze stejných rovnic vyplývá, že zpočátku si nejlépe povede AI reakce s nízkou účinností. Tato skutečnost je příznivá, neboť nový AI systém zřejmě za mnoho stát nebude. Evoluce je ekonomická, a tak jen využije jiný, již existující mechanizmus, který pouze upraví pro novou funkci. Rostliny získají základ, který bude možná časem vypilován. Podívejme se na naši trojici AI systémů z rámečku 1. U brukvovitých je pylový S-protein příbuzný proteinů, které jsou zapojeny v obraně proti patogenům. Podobnou funkci mají i rostlinné RNázy. Stačí tedy zamířit na jiný cíl, vetřelcem se stal vlastní pyl. Mák se vydal jinou cestou a zřejmě angažoval mechanizmy původně určené k regulaci růstu pylové láčky.

V přírodě najdeme bezpočet příkladů konvergence, kdy různé skupiny organizmů došly zcela nezávisle ke stejnému výsledku, stejné schopnosti. Tyto příklady se pak uvádějí, jestliže je zapotřebí demonstrovat výsledky přírodního výběru. Schopnost kvetoucích rostlin rozpoznat vlastní pyl (AI reakce) se poněkud vymyká běžným příkladům konvergence. Je totiž dost neobvyklé, aby skupina organizmů vytvářela složitou schopnost opakovaně, přestože tato schopnost byla u celé skupiny původní, nebo jí skupina dokonce vděčí za svůj úspěch v evoluci. Základní pravidlo o nevratnosti evoluce samozřejmě zůstává neotřeseno, ve všem má prsty opět přírodní výběr a (z našeho pohledu) komplikovanost sexu u rostlin.