Aktuální číslo:

2017/12

Téma měsíce:

Kontakty

Jehol

Křídová země divů
 |  3. 11. 2003
 |  Vesmír 82, 633, 2003/11

Jeholornis se svým tyčovitým ocasem a vyspělým létacím aparátem vycházívá v kladistických analýzách jako větévka někde mezi archeopteryxem a všemi ostatními ptáky. Je skvělým názorným příkladem, na němž lze sledovat vznik různých ptačích znaků (kinetické lebky, zobáku). V jeho žaludku navíc zůstalo kromě strávené potravy množství netknutých semen. To ukazuje nejen, že ptáci experimentovali s býložravostí od samého svého počátku, ale také že raně křídové rostliny už dobře znaly endozoochorii (rozšiřování semen v zažívacím traktu živočichů).

Jeholodens je primitivním eutriconodontem. Představuje jednoho z bazálních zástupců savců a vývojově předchází vzniku vlastních savců (Theria). A ježto mu byly fosilizační podmínky milostivy, můžeme se kochat směsí savčích a nesavčích znaků na jeho pěticentimetrové kostřičce (počítáno bez ocasu).

Asi už tušíte, co mají JeholornisJeholodens společného kromě toho, že jsou důležití pro kladistiku. Spolu s desítkami dalších klíčových druhů, zahrnujících různé praptáky a prasavce, opeřené neptačí dinosaury, a dokonce i s nejprimitivnější známou krytosemennou rostlinou (rodu Archaeofructus) pocházejí ze souvrství Jehol. Málokde na Zemi po sobě nechaly evoluční převraty tak pěkné stopy v kameni.

Země, kde se těží draci

Džeholská 1) nížina je starší název dnešní Čchengteské nížiny. Ta se rozkládá na území někdejší Džeholské provincie, která existovala do roku 1956. Dnes je součástí provincie Che-pej a zasahuje až do jihovýchodního čínského Mongolska. Uvědomme si, že například slavná prvohorní lokalita Burgess zahrnuje jediný skalní převis, kdežto zde máme co do činění s územím velikosti Anglie; příbuzná naleziště se pak nacházejí od Kazachstánu po Japonsko. A všude tam lidé jeholské fosilie znají už od starověku.

Předpaleontologičtí Číňané projevili větší všímavost než severoameričtí indiáni, kteří druhohorní fosilie považovali za ohlodané kosti známých zvířat. Dovtípili se, že mají v rukou něco neobvyklého, něco, co by mohlo být zpeněženo. I nazvali kosti konglong, kusy z draka, a začali je drtit do přípravků podporujících potenci. Nelze ani domyslet, kolik skvostů zmizelo ze světa jen proto, aby se někdo přesvědčil, že křemičitý pískovec vskutku není afrodisiakum. V těchto praktikách by se pokračovalo dodnes, nebýt toho, že se čínská věda pootevřela světu a pochopila, že si svými konglongy může získat mezinárodní prestiž.

Jakmile si sběrači kouzelného prášku všimli, že je o fosilie zájem i vcelku, neváhali se přeorientovat na paleontologii. Devadesátá léta dvacátého století (a zřejmě i nultá léta století dvacátého prvního) jsou tak érou čínské dinosauří horečky. Hlavní příjmy mnoha domorodých rodin plynou ze sběru zkamenělin a kupčení s nimi. Ti, co na to mají žaludek, pak vydělávají na jejich černém prodeji do zahraničí. Je to obzvláště nebezpečné, neboť Čína si své paleontologické bohatství chce udržet doma a za podloudný vývoz fosilie hrozí až trestem smrti. Vznikají tak polotajné exempláře, které jsou a zřejmě i zůstanou v soukromých sbírkách; žádné velké muzeum nebude riskovat koupi nelegální fosilie, kvůli které by zničilo své kontakty s čínskou akademií věd. Jako příklad může sloužit otisk psitakosaura (Psittacosaurus), který je příbuzný s rohatými dinosaury ceratopiany a ocas má porostlý dobře patrnými štětinami. Na opeřené teropody jsme si jaksi už zvykli, ale ornitischijní dinosaurus s hřívou na ocase? Bylo by to rozhodně nesmírně zajímavé. Jenže právě tento exemplář je i není, záhadně a opakovaně se ztrácí a zase objevuje

Jeholské hříšky

Nejznámější kauzou, která je spojena s pašováním jeholských fosilií, je archeoraptoří debakl (viz rámeček 1 ). Nicméně archeoraptorem řetězec omylů a chyb nekončí. Pracovní týmy, většinou čínskoamerické, se snaží v popisu vlastního dinosaura či praptáka předstihnout své rivaly; zájem médií jim pak na rozvaze rozhodně nepřidává. To je jeden z důvodů, proč Jehol v poslední době chrlí tolik podobných nových druhů dromeosauridů: například rozdíly mezi rody ScansoripteryxEpidendrosaurus jsou sotva dostatečné pro stanovení dvou druhů, natož pak rodů. Když byl objeven slavný čtyřkřídlý Microraptor gui, varoval vedoucí projektu před přílišnou zbrklostí a v obavách z opakování archeoraptoří ostudy fosilii znovu a znovu prověřoval. Jeho okolí tak zdrženlivé nebylo a s mikroraptorem se opět začalo počítat už dlouho předtím, než byl odborně popsán. Tentokrát bohudík k žádnému neštěstí (krom pár nevydařených rekonstrukcí) nedošlo; Microraptor gui je skutečný. Trochu to připomíná americkou dinosauří horečku z konce 19. století, kdy se E. D. Cope s O. Marshem tak předháněli v popisování nových druhů dinosaurů, až z toho vzešlo mnoho synonymních pojmenování a jeden neexistující hybrid Brontosaurus (diplodocid s vynechanými krčními obratli a kamarasauří hlavou).

Savci pětkrát jinak

Rozhodně by však neměl vzniknout dojem, že z Jeholu vzešlo více nepříjemností než toho dobrého. Už jsem se zmínil o tom, že Jeholodens nebyl v Jeholu jediným zástupcem savců. Zhruba stejně primitivní jako on byly rody GobinocodonRepenomanus, oba z čeledi Gobinocodontidae. Z druhohorních savců obvykle neznáme víc než jejich zuby, tady je tomu ovšem jinak. Na repenomanovi lze dokonce pozorovat neúplný přesun kostí z komplexu spodní čelisti do vnitřního ucha ve stadiu, které jsme si dosud jenom domýšleli. Zhangheotherium už leží na bázi skupiny Theria (konkrétně Symmetrodontidae), nijak zvlášť moderně však nevypadalo. Běhalo na široce rozkročených nohou a směrem k ocasu se snižovalo, podobně jako jeho dávní cynodontí předci. Na druhohorního savečka to byl gigant, jeho lebka přesahovala délku deseti centimetrů. Zapomenout nelze ani na eomaiu. Rod Eomaia je nejstarším zástupcem moderních savců, eutherií. Samice nosila mláďata pravděpodobně ve vaku (soudě podle vakových kostí) a proporce jejích nohou a prstů naznačují, že žila na stromech.

Peří? To tu má skoro každý

Je impozantní, kterak jeholští savci tvoří logickou řadu fylogenetických stadií. Není to však nic proti tomu, co zde můžeme pozorovat u opeřených dinosaurů. Začněme u rodu Sinosauropteryx. Patří do čeledi Compsognathidae a je blízkým příbuzným kompsognátů, kteří proháněli archeopteryxe v pozdně jurském Bavorsku. Ač je dosti primitivním coelurosaurem, nese neklamné známky opeření. Jeho chmýří nemá dosud žádnou složitou strukturu, popsat ji lze nejspíš jako protáhlé duté kužele. Uvědomme si však, že je řeč o tvoru, který je přes mnoho kolen příbuzný s pravými ptáky.

Dalším jeholským opeřeným dinosaurem je Beipiaosaurus, zvíře o poznání robustnější než všichna ostatní, o kterých tu byla a ještě bude řeč. Měřil přes dva metry, měl objemný trup, poměrně krátké nohy a malou hlavu ano, jsou na něm patrné tendence vedoucí k býložravosti. Je primitivním zástupcem enigmatické skupiny Segnosauria, kam patří mimo jiné i Therizinosaurus, velký herbivorní teropod s metrovými drápy. Beipiaosaurova pera měřila 5 až 7 cm a na konci se třepila.

Postoupíme-li na fylogenetickém stromě o pár větví blíže k ptákům (už jsme přešli například tyranosaury), čeká na nás Caudipteryx. Tento oviraptorosaur (zloděj vajec, nespravedlivá pomluva) už měl pěkné brko s praporem a se vším, co bychom od brka čekali, krom asymetrie nutné pro aktivní let. Na konci krátkého ocasu tvořila pera vějíř, takže se o kaudipteryxovi někdy mluví jako o pavím dinosauru.

Bezprostřední rozhraní mezi tím, čemu říkáme neptačí dinosauři, a tím, co už považujeme za skutečné ptáky, leží ve skupině Maniraptora (v nejužším pojetí čeledi Dromaeosauridae a Troôdontidae). Intuitivní rozlišení ptáka od neptáka bylo docela snadné, dokud se dromeosauři prezentovali jako holá drakovitá zvířata (vzpomeňte si na Jurský park). Jehol nás o tuto iluzi připravil. Zdejší dromeosauři totiž byli docela obstojně opeření; na fosilii dinosaura rodu Sinornithosaurus lze dobře rozlišit prachové peří porůstající trup a dlouhé symetrické letky na předních nohou a na konci ocasu.

Microraptor zvláštní, až nevhodný

Ještě mnohem zajímavější je již zmíněný Microraptor. Toto malinkaté zvířátko, ne větší než kos, žilo s největší pravděpodobností v korunách stromů a letky mělo všude možně. Tentokrát jsem slovo letky napsal bez uvozovek, a to zcela záměrně. Microraptor se totiž pyšnil pravými asymetrickými pery, vhodnými pro ptačí let; vyrůstaly mu na předních i zadních nohou a ocas byl zpeřen na způsob palmového listu. Existence asymetrického praporu u dromeosaurida není v souladu s dosavadními představami o fylogenezi maniraptoroptačí větve; buď připustíme, že se tento znak (a s ním nejspíš i let) u maniraptorů vyvinul dvakrát nezávisle na sobě, nebo nezbude než přeorganizovat fylogenetické vztahy uvnitř této skupiny.

A ještě jednu věc nám Microraptor rozhodně neusnadnil: Možná si vzpomínáte na Burianovu rekonstrukci proavise; šlo o hypotetického předka ptáků, smyšleného tak, aby vyhovoval tehdejší představě, podle níž ptáci vzešli z plachtivých stromových plazů. Tato teorie (tzv. arboreální) se ještě donedávna zdála být definitivně překonaná a poslední její příznivci pomalu umlkávali pod haldou běhavých opeřených dinosaurů. Pak ale přišel mikroraptor a všem, kdo se arborealistům posmívali (mě nevyjímaje), sklaplo. Jako by z oka vypadl bájnému proavisovi ze začátků šedesátých let. (Odmysleme si, že ten měl vzejít z tekodontů, tedy nedinosauřích plazů, a měl proto pět prstů.) Znamená to tedy návrat arboreální teorie? Ano, ne však její vítězství. To, že má ptakopysk zobákovitou tlamu, ještě neznamená, že obličej všech savců vznikl ze zobáku.

Něco málo o ptácích

Co se týče ptáků, nabídka je opět bohatá. Od jeholornise s ocasem, za nějž by se nemusel stydět ani archeoraptor, až po rod Yanornis, dobrého letce s moderní kostí krkavčí a mohutným hřebenem kosti hrudní. Mezi těmito dvěma extrémy leží řada rodů. Sapeornis byl jen o málo pokročilejší než Jeholornis a je největším známým druhohorním ptákem. Confuciusornis (stále ještě mimo skupinu Ornithoraces) byl pro změnu poměrně malý, zato však robustní prapták s mocnými pařáty na křídlech. Samci se mohli pyšnit dvěma dlouhými ocasními pery; když se hejno prohánělo nad jezerem, musel to být silný estetický (až kýčovitý) zážitek. Enantiornithini, sesterská skupina recentních ptáků, zde byli zastoupeni, jak jinak, starobylou (Protopteryx) i vysoce pokročilou formou (Longipteryx). Také nejprimitivnější známý zástupce skupiny Ornithurae (kam patří i moderní ptáci) Liaoningornis prostě nemohl žít nikde jinde než právě v Jeholu.

A kdy že vlastně?

Zdaleka nebylo nutné hovořit o všech druzích (dobrou čtvrtinu jsem jich vynechal) k tomu, aby bylo zjevné, že Jehol je paleontologickým eldorádem. Savci a opeření dinosauři všech potřebných vývojových stupňů, od jeholodenta po eomaiu, od sinosauropteryxe po yanornise, tu leží spořádaně vedle sebe. To vyvolává otázku, jak je Jehol vlastně starý a jak dlouhé období zachycuje.

Souvrství má mocnost přes jeden kilometr (zahrnuje tak éru trvající asi 20 milionů let) a dělíme ho na starší formaci Yixian a mladší Jiufotang. V rámci těchto dvou formací lze velmi dobře provádět relativní datování a jeholská fauna je rozdělena mezi pět dobře rozlišitelných časových horizontů. Problém je však s absolutním stářím Jeholu. Metody datování pomocí radioaktivních izotopů zde nedávají příliš přesvědčivé výsledky. Analýza nuklidů 40Ar 39Ar odhaduje Yixianu pozdně jurské (147 milionů let) nebo raně křídové stáří (asi 129 milionů let), záleží na tom, kde se nabere hornina pro rozbor. Dneska stále více získává vážnost křídová hypotéza; Jehol se na časové ose nejpravděpodobněji rozkládá mezi 110 a 130 miliony let před současností. Oproti jurské hypotéze to posouvá výskyt prvního eutheria, eomaiy, do přijatelnější doby. Sinosauropteryx se naopak ocitá nejméně 25 milionů let vzdálen v čase od svého evropského příbuzného kompsognáta.

Drobné evoluční zamyšlení

Vraťme se však ještě k číslu 20 milionů; tak dlouho Jehol trval. Není to úplně krátká doba, ale stačila na ony revoluční změny, které se odehrály při vzniku ptáků a savců? Popravdě řečeno je to úplně hloupá otázka. Jehol nás jasně poučuje právě o tom, jak nenásilné a ve své době nenápadné bylo povstávání pravých ptáků a savců z křoví jejich sesterských skupin. Když jsem se pokoušel o výčet nejdůležitějších jeholských rodů, kladl jsem je za sebe tak, že tvořily zdání logické vývojové řady. Bylo by moc pěkné, kdyby ve stejném sledu spořádaně žily a zase zanikaly, ale tak tomu nebylo. Dvacet milionů let Jeholu mělo poměrně stejnorodou faunu a běžně se tu setkáváme s tím, že pokročilá forma časově předchází svého zdánlivého předka. Liaoningornis (Ornithurae) je o deset až patnáct milionů let starší než prapták Jeholornis. Tito ptáci navíc sdíleli vzdušný prostor se starobylým pterosaurem z rodu Dendrorhynchoides, zástupcem čeledi Anurognathidae, která měla být vymřelá už koncem jury.

Drobné ekologické zamyšlení

Vzájemné prolínání primitivních a moderních prvků je pro jeholský ekosystém charakteristické. BeipiaosaurusCaudipteryx představují nejstarší zástupce skupin, které byly úspěšné až později, ve svrchní křídě. Navíc právě zde se pravděpodobně poprvé objevili skuteční ceratopiani a tyranosauridi. Možná už víme, co stojí za podivností tohoto společenstva: Centrální Asie byla od poloviny jury až do počátku Jeholu izolovaná od zbytku světa. Tvořila obrovský ostrov obklopený Mongolsko-Ochotským, Turgaiským a Džungarským mořem. Podobně jako v dnešní Austrálii a nedávné Jižní Americe dostaly v předjeholské centrální Asii šanci skupiny, se kterými si jinde poradili jejich úspěšnější konkurenti. A tak jako na dnešních ostrovech vznikali jistě i zde bizarní endemiti. Potom, asi před 130 miliony let, se území Dže-hol spojilo se zbytkem Laurasie. Proto je občas slyšet názor, že to, co pro nás zůstalo zapsáno v kameni, je dokladem dalekosáhlé sukcese v křídových podmínkách. Snad ano, ale pak to byla sukcese nesmírně pomalá.

Myslím, že není nutné vykládat Jehol skrze teorie o přechodném ekosystému. Rozlehlá mělká jezera, četné mokřady a přítomnost aktivních sopek učinily z Jeholu ideální místo pro fosilizaci. O tom, jak to skutečně vypadalo na jiných místech té doby, máme jen velmi vágní ponětí. Naposledy si představme Jehol před 123 miliony let. Pozornost by jistě poutala podivná míšenina slepice a pozemního lenochoda. To se močály brouzdal dvoumetrový beipiaosaurus, máčeje své peří při hledání potravy. Stádu psitakosaurů s papouščím zobanem však byl lhostejný, měli dost práce s plněním svých vlastních žaludků. Brachycerní mušky, raní opylovači křídových luk, před nimi jen neochotně opouštěly květy archeofruktů. Musely se mít na pozoru před vážkami mnoha druhů. Na ty zas číhal sinosauropteryx a občas se mezi pruty efeder mihl i kaudipteryx. Vějíř ocasních per využíval nejen pro manévrování mezi křáčím; rád jej stavěl na odiv při okázalých tocích.

Náhlé nepříjemné vypísknutí značí, že některý ze zdejších savců nebyl dost pozorný. Jeholodens se stal kořistí zdejšího nejobávanějšího maniraptora, dromeosaurida rodu Sinovenator. Nepokoj vylekal několik pterosaurů a konfuciusornisů. Ve vzduchu se zatřepotaly vlaječky na jejich ocasních perech a hejno mizí v dáli nad vodní hladinou

Snad byl Jehol ve své době unikátním ekosystémem, spíše je však jen malým oknem do mnohem většího křídového světa, plného netušených překvapení.

Literatura

Ackerman J.: Dinosaurs Take Wing, National Geographic, July 1998
Fastovsky D. E., Weishampel D. B.: The Evolution and Extinction of Dinosaurs, Cambridge 1996
Ji Q., Curie P. J., Norrel M. A., Ji S.-A.: Two feathered dinosaurs from northeastern China, Nature 393, 753761, 1998
Lewis S. M.: Archaeoraptor Fossil Trail. National Geographic, October 2000
Padian K., Chiappe L. M.: The Origin of Birds and Their Flight. Scientific American, February 1998
Prum R. O., Brush A. H.: Which Came First, the Feather or the Bird. Scientific American, March 2003
Sloan Ch. P.: Feathers for T. Rex? New birdlike fossils are missing links in dinosaur evolution. National Geographic, November 1999
Zhou Z., Barett P. M., Hilton J.: An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem. Nature 421, 807814, 2003
Zhou Z., Zhang F.: A long-tailed, seed-eating bird from the Early Cretaceous of China. Nature 418, 405409, 2002

Poznámky

1) Pozn. red.: Správně se jméno čínské provincie, stejnojmenného města i stejnojmenné nížiny přepisuje do češtiny jako Džehol. Potíž je v tom, že paleontologická literatura o Džeholu je psána téměř výhradně jazykem anglickým, který používá jiný přepis čínštiny. Proto se pro příslušná souvrství a naleziště vžilo v paleontologii jméno Jehol. Odlišujeme tedy v textu Jehol (paleontologické pojmenování geologických vrstev) od Džeholu (geografické lokality - ať již jde o nížinu, provincii nebo město).

A OSTUDA


Kauza Archaeoraptor je asi nejtrapnější záležitostí spojenou s Jeholem. Druhdy se dokonce ozývalo, že jde o největší trapas moderní paleontologie. Neuvádím ji zde z nějaké jízlivosti, nebo snad dokonce zlomyslnosti. Berte ji jako názorný příklad toho, jak snadno se ve světě vědy (a médií) vymstí přílišná důvěřivost. Nuže:

Domorodý sběrač přesně ví, co od něj euroamerický kupující žádá přechodné články, čím přechodnější, tím lepší. A přitom není každý den posvícení; často se delší dobu nedaří najít nic než samé konfuciusornise (Confuciusornis sanctus, prapták žijící v hejnech, na některých nalezištích se ho válejí stovky). Nicméně pokud se domorodý sběrač ve svém řemesle vyzná to jsou vlastní slova šťastného anonymního nálezce archeoraptorova ví, jak se kupujícímu zavděčit. Stačí k tomu otisk přední půlky konfuciusornise, otisk zadní části těla dromeosauridního teropoda, trocha klihu a přechodný článek jak vystřižený je na světě.

Přes řetězec překupníků se archeoraptor dostal až do Utahu, k manželům Czerkasovým. Ti vedou malé dinosauří muzeum v Blandingu a jsou zářným příkladem toho, jak daleko to může dotáhnout zanícený milovník dinosaurů, byť bez patřičného vzdělání. Nyní měli v rukou něco, o čem si mysleli, že je jedním z nejdůležitějších objevů moderní paleontologie a čemu chtěli rozhodně zajistit patřičnou pozornost. S. Czerkas kontaktoval svého přítele, uznávaného kanadského paleontologa P. J. Currieho, ten uvědomil společnost National Geographic a už nebylo cesty zpět.

Currie, zaneprázdněný projekty po celém světě, nevěnoval fosilii dost času, stačil však Czerkase upozornit na to, že jeho prapták zkameněl poněkud podivně (ocas nenavazoval na tělo a zadní nohy byly negativními otisky jedné). Na druhou stranu ale Czerkasovy aktivity podpořil a ve volných chvilkách se pro tisk několikrát zamyslel na téma, jak dobře asi zvíře létalo. Navíc se stal spoluautorem archeoraptorova popisu (který už nestihl být publikován). Aby odčinili hříšek s nákupem nelegální fosilie, přizvali čínského paleontologa Xu Xinga, aby také pomohl s popisem. Pod tlakem médií však Xu s archeoraptorem nepobyl více než dva dny. Své pochyby nevyjádřil, po dvou dnech si nebyl a ani nemohl být jist. Poté fosilii zhlédlo ještě několik odborníků, vždy však příliš zběžně, než aby se odvážili o ní pochybovat. A proč by také pochybovali, když předtím mlčelo, nebo se dokonce pochvalně ozvalo tolik jejich kolegů. Bylo to tak trochu jako v pohádce o Císařových nových šatech.

Vrchol přišel v listopadu, kdy National Geographic (který studium archeoraptora finančně zaštítil) uvedl s velkou pompou svůj článek o opeřených dinosaurech s fotkou nešťastné fosilie přes dvě stránky a s velkým nadpisem To je chybějící článek. V tento okamžik byl Archeoraptor už všeobecně akceptovaný tvor, a navíc pořádně slavný.

A přece v prosinci 1999 přestal Archaeoraptor existovat. Ze světa ho sprovodil jeden z těch, kteří byli podepsáni pod jeho projektem. Ozval se Xu. Do rukou se mu totiž dostal negativ spodní části archeoraptorova těla. Kamenná deska, v níž se nachází fosilie, se mnohdy rozštípne vedví tak, že vznikne komplementární negativní a pozitivní výlisek jenže Xuův negativ se shodoval s věhlasným pozitivem jen zčásti. Od pánve nahoru patřil archeoraptorův ocas úplně jinému tělu. Domorodý sběrač je člověk hospodárný a prodává oba výlisky, samozřejmě ne tomu samému člověku. Tentokráte kupující stranu trochu podcenil, když z pozitivu složil archeoraptora a negativ udal v původním stavu, jako dromeosaurida.

Ke stažení

O autorovi

Pavel Říha

Pavel Říha (*1982) studuje evoluční biologii na Biologické fakultě Jihočeské univerzity, kde se zabývá především fylogenetikou vyšších taxonů.

Doporučujeme

Přemýšlej, než začneš kreslit

Přemýšlej, než začneš kreslit

Ondřej Vrtiška  |  4. 12. 2017
Nástup počítačů, geografických informačních systémů a velkých dat proměnil tvorbu map k nepoznání. Přesto stále platí, že bez znalosti základů...
Tajemná „Boží země“ Punt

Tajemná „Boží země“ Punt uzamčeno

Břetislav Vachala  |  4. 12. 2017
Mnoho vzácného zboží starověkého Egypta pocházelo z tajemného Puntu, kam Egypťané pořádali časté obchodní výpravy. Odkud jejich expedice...
Hmyz jako dokonalý létací stroj

Hmyz jako dokonalý létací stroj

Rudolf Dvořák  |  4. 12. 2017
Hmyz patří k nejdokonalejším a nejstarším letcům naší planety. Jeho letové schopnosti se vyvíjely přes 300 milionů let a předčí dovednosti všech...

Předplatným pomůžete zajistit budoucnost Vesmíru

Tištěná i elektronická
verze časopisu
Digitální archiv
od roku 1994
Speciální nabídka
pro školy a studenty

 

Objednat předplatné