Proč velryby neplavou jako ryby
Každý viděl plazícího se hada a běžícího psa. Málokdo si však uvědomuje anatomické předpoklady jejich tak různého pohybu. Ryby a plazi se pohybují postupným vlněním páteře většinou v pravolevém (laterálním) směru. Plejtváci, keporkak, velryby, delfíni, delfínovci, běluhy, narval, plískavice, kosatky, kulohlavci, sviňuchy, vorvaňovci, vorvani (tedy zástupci savčího řádu kytovců) a všichni rybám podobní mořští savci mávají svými ocasními ploutvemi shora dolů (dorzoventrálně). Vlnění savčí páteře je stojaté a je dáno přítomností ohybových (inflexních) bodů – inflexních obratlů. Mohutná ocasní ploutev kytovců je vodorovná na rozdíl od svislé ocasní ploutve ryb. Ocasní ploutev kytovců – opět na rozdíl od ryb – nemá žádný kosterní základ a tvoří ji jen kožní duplikatury, které jsou vyztuženy pevným fibrózním a tukovým vazivem. Ocasní ploutev je hlavním pohybovým orgánem kytovců a její složité vlnění a mávání umožňuje některým druhům plavat velice rychle.
Páteř a pohyb obratlovců
Pohyb je výslednicí tvarů páteře a uspořádání svalů. První strunatci a ryby se začali v blátivých loužích pohybovat postupným pravolevým vlněním. Nebyla to žádná novinka a již dávno před nimi si tak počínali červi, bičíkovci, mikrobi a další bezobratlí.Páteř ryb se skládá z poměrně krátkých obratlů, na které se zhruba uprostřed upínají svaly a svým tahem ohýbají páteř do stran. Svalové úpony předurčují amficelní (obr. 1obrázek) utváření těl obratlů a tyto obratle ještě nemají meziobratlové klouby.
V páteři plazů již nacházíme vedle krátkých obratlů i dlouhé. Obratle plazů mají vyvinuté meziobratlové kloubní výběžky a také těla obratlů jsou spojena kloubně. Svaly se upínají na kraniálním (hlavovém) konci obratlů, a proto vznikly obratle procelní (obr. 1obrázek) s kulovitou hlavicí na kaudálním (ocasním) konci a jamkou na konci kraniálním. Všechny kloubní plochy meziobratlových kloubů mají dorzocylindrické postavení (obr. 2obrázek). Kolem páteře plazů jsou svaly ze všech stran, takže vedle bočních pohybů se jejich páteř může vyklenout nahoru i dolů, ale veškeré vlnění je postupné.
Ptáci převzali od plazů klouby mezi obratlovými těly, dorzocylindrické postavení kloubních ploch meziobratlových kloubů (obr. 2obrázek), jakož i nepravidelný počet volných obratlů. Jejich krční a ocasní páteř se vlní postupně, ostatní obratle jsou téměř nepohyblivé. Až na nepatrné výjimky nesou ptačí obratle sedlovité (heterocelní) plochy. Mezipříčňové svaly, které se na ně upínají, daly vzniknout procelním tvarům, zatímco dorzoventrální svaly tvarům opistocelním (obr. 1obrázek).
Ryby mají různý počet obratlů, v páteři plazů je obratlů několik desítek až několik set. Počet ptačích obratlů bývá nižší, ale je nepravidelný i u téhož druhu. U savců se počet obratlů v rámci jednoho druhu různí jen nepatrně, a to pouze v oblasti páteře bederní a hrudní. Toho se ostatně již využilo např. při šlechtění prasečího plemene landrace, u něhož se dosáhlo až 18 hrudních obratlů místo běžných 13 až 14, a prodloužením prasečího hřbetu se tak získalo asi o 16 kotlet z jednoho zvířete více. V případě člověka by bylo zajímavé zjistit, zda se u dnešních nadměrně vysokých jedinců prodlužuje délka obratlů nebo se zvětšuje jejich počet.
Páteř savců a pohyb
Savci, podobně jako plazi, mají v páteři obratle krátké a dlouhé. Krátké obratle jsou platycelní, dlouhé opistocelní (obr. 1obrázek).Ploskochodci (Plantigrada) jsou všichni savci, kteří našlapují na celou plosku chodidla, poloploskochodci (Semiplantigrada) našlapují pouze na prstní a nártní nebo záprstní chodidlové polštáře (viz šelmy). Prstochodci (Digitigrada) našlapují pouze na prsty. Patří sem kopytníci (Unguligrada, lichokopytníci a sudokopytníci) a mozolochodci (Tylopoda, např. lamy a velbloudi).
Podle délky těl obratlů, jejich utváření a způsobů pohybu lze savce rozdělit do několika skupin.
- První skupina „býložravci a sběrači“ zahrnuje prstochodce – kopytníky, mozolochodce, klusáky a překážkové běžce. Patří sem žirafy, velbloudi, koně, jeleni a všichni volně žijící i domácí přežvýkavci. Savci této skupiny mají dlouhý krk, takže snadno dosáhnou na listy keřů i stromů. S nataženým krkem pozorují a větří na relativně velkou vzdálenost. Jejich nejdelší obratle jsou krční, a pak bederní.
- Druhá skupina „šelmy – predátoři, masožravci a poloploskochodci“ obsahuje zvířata, která jsou schopna rychlého překážkového běhu a mohou rychle měnit směr pohybu. Nejdelší obratle jsou bederní a uprostřed ocasu.
- Třetí skupina jsou všežraví až výhradně býložraví „ploskochodci“. Patří sem i prase, i když je anatomicky prstochodcem. Délka těl obratlů se prodlužuje od krku ke středu beder, ale i v bedrech mají charakter krátkých obratlů. Někteří hlodavci mají nejdelší ocasní obratle. Charakteristickým rysem je, že až na výjimky pozorují a větří ve stoji na pánevních končetinách. Zpravidla jsou dobří chodci a klusáci, kromě zajíců, klokanů a tarbíků, kteří se pohybují skákavým během.
- Samostatnou skupinu tvoří kytovci, u nichž si vodní prostředí vynutilo ztrátu pánevních končetin. Kost křížovou reprezentují dva obratle, 4. inflexní obratel zanikl a tak se vlastně ocasní partie prodloužila až do hrudníku a ocas se stal mocným pohybovým orgánem.
Stojaté vlnění savčí páteře
Savci však kromě „vynálezu“ opistocelních obratlů, tuhých meziobratlových plotének, těla podloženého čtyřmi končetinami a sníženého počtu obratlů na 24 až 31 v presakrální páteři (od křížové kosti k hlavě) přispěli do živočišného vývoje další morfologickou zvláštností. Jsou to „inflexní obratle“, které umožňují stojaté vlnění páteře a dále zpevňují savčí páteř ve vzpřímené poloze.Páteře ryb, obojživelníků, plazů a ptáků se mohou pohybovat ve všech rovinách, ale jedině „postupným vlněním“. Pouze páteř savců, a to především v dorzoventrálním směru, se pohybuje „stojatým vlněním“, protože má „ohybové – inflexní obratle“, stejně jako stojaté vlnění má své inflexní body. Inflexní obratle jsou čtyři:
- inflexní obratel – atlantoaxiální komplex (atlas a čepovec),
- inflexní obratel – jeden z posledních krčních nebo z prvních hrudních obratlů (obr. 4obrázek),
- inflexní obratel – většinou třetí obratel od konce hrudní páteře,
- inflexní obratel – křížová kost.
První a čtvrtý inflexní obratel tvoří počátek a konec stojatého vlnění. Mezi prvním a druhým inflexním obratlem mají meziobratlové klouby dorzocylindrické postavení, mezi druhým a třetím ventrocylindrické a mezi třetím a čtvrtým opět dorzocylindrické.
Inflexní obratle mají jenom savci. Tyto obratle nebrání pohybu páteře do stran a umožňují dorzoventrální stojaté vlnění presakrální páteře, zatímco ocasní páteř se vlní postupně. Stojaté vlnění páteře je výhradní anatomickou dispozicí savců a umožňuje jim rychlejší pohyb. Umístění třetího inflexního obratle zkracuje hrudník a prodlužuje bedra. Poslední dva až tři hrudní obratle sledují díky dorzocylindrickému postavení kloubních ploch vyklenutí beder, a proto jejich žebra musí být nepravá až volná. Tato žebra při usilovném běhu pomáhají při nádechu, protože se na ně upíná bránice. U šelem se délka bederního úseku vyrovnává, u geparda dokonce přesahuje délku ostatní presakrální páteře a umožňuje mu vyvinout rychlost přes 100 km za hodinu.
Inflexní obratle umožňují zvednout páteř do svislé polohy a tuto polohu stabilizovat. Znamená to, že jsou anatomickým předpokladem chůze po dvou končetinách.
Páteř ryb a plazů se vlní postupně, většinou zprava doleva. Kytovci mají sice jen zbytky inflexních obratlů (první až třetí) – jsou však věrni svému savčímu stavu a mávají ocasními ploutvemi shora dolů.
Ke stažení
- 1998_V202-206.pdf [274,95 kB]