Wolbachia

Vztahy organizmů žijících spolu v některé z forem symbiózy, mezi něž patří i parazitizmus, jsou většinou stejně tak složité jako zajímavé. Dobře „zavedený“ symbiont – ať už je to bakterie, nebo jednobuněčný či vícebuněčný parazit – si svého hostitele šetří, aby mu co nejdéle vydržel a zaručoval mu živobytí. V řadě případů dokáže nadto s jeho existencí dovedně manipulovat.

Takový symbiotický vztah dobře demonstruje v poslední době velmi studovaná riketsie Wolbachia pipientis. Tento mikroorganizmus patří mezi gramnegativní bakterie čeledi Rickettsiacae, což jsou nitrobuněční paraziti bezobratlých. Někteří z nich působí tak vážná onemocnění, jako je skvrnivka, Q-horečka nebo horečka Skalistých hor. Zajímaví jsou také tím, že předpokládaný endosymbiotický předchůdce našich mitochondrií se odvozuje od této skupiny. Jak uvádí S. L. O’ Neil v květnovém čísle časopisu Parasitology Today (11, 168–169,1995), Wolbachia pipientis, popsaná, jak druhové jméno svědčí, z komárů, je obligátním nitrobuněčným parazitem širokého spektra členovců. Nachází se převážně v tkáni gonád. Není známo, že by se přenášel z jednoho hostitelského zvířete na druhé, tedy horizontálně, ale ví se, že se šíří přenosem na potomstvo, a to v mateřské linii v cytoplazmě vajíčka, ne v otcovské linii prostřednictvím spermií. Tomuto přenosu přizpůsobuje Wolbachia různé způsoby, kterými ovlivňuje páření hostitelů tak, aby při něm byla co nejúčinněji předávána potomstvu hostitelů.

Tak například když se komáří samečci nakažení wolbachií spáří s nenakaženou samičkou, nevznikne životaschopné potomstvo; při spájení spermie s vajíčkem dojde k abortivní karyogamii (neúspěšnému splývání jader gamet) kvůli defektní reakci chromatinu spermie. Takové neúspěšné páření však šíření wolbachie neomezí (vždyť ta se šíří jen cytoplazmou vajíčka), ale právě naopak. Omezení potomstva neinfikovaných samiček dává lepší příležitost k uplatnění potomstvu infikovaných samiček. To má velký význam zvláště ve smíšené populaci infikovaných a neinfikovaných samiček, kde těch infikovaných je málo. A tak i když wolbachie může svým působením na buňky celkovou plodnost samiček podstatně snížit, výsledkem je zvýhodnění infikovaného potomstva infikovaných samiček.

Wolbachie umí manipulovat s reproduktivním potenciálem hostitele i jinak. U některých cizopasných vosiček je schopna navodit partenogenezi (způsob pohlavního rozmnožování, při němž se nový organizmus vyvíjí z neoplozeného vajíčka). Infikované samičky kladou neoplozená vajíčka, z nichž se vyvinou funkční, infikované samičky a jejich populace se může dále reprodukovat. Ještě překvapivější je schopnost wolbachie zvrátit chromozomální determinaci potomstva u některých korýšků stejnonožců (Isopoda), které je wolbachie také schopna nakazit. Infikovaná embrya, která by se měla podle genetické výbavy vyvíjet jako samci, dospějí přesto ve funkční infikované samičky a to opět slouží k zajištění vertikálního přenosu wolbachie. Jaké jsou molekulární mechanizmy těchto změn, to se zatím neví. Musí jít o velmi zajímavé pochody, které mohou osvětlit, jaké faktory se uplatňují v časné fázi oplodňovacího procesu u členovců, a to vše je pravděpodobně potenciálně využitelné třeba i při biologickém boji se škůdci.

Zcela nedávno popsali Wade a Chang (Nature 373, str. 72–74, 1995), jak je wolbachie schopna zvýšit kompetitivní schopnost spermií u potemníka skladištního (Tribolium confusum). Sexuchtivé samičky tohoto brouka se páří opakovaně s různými samečky, často i několikrát denně, a kdykoliv v nich můžeme najít „skladované“ spermie různých samečků. Spermie z infikovaných samečků mají zřetelnou výhodu před ostatními: samička brouka je přednostně využívá pro oplození svých vajíček. Soupeření mezi spermiemi je zjev u členovců již známý, ale toto je prvý případ, kdy je ovlivňováno intracelulární bakterií. Takto vybrané (neříká se jak) privilegované spermie jsou přitom neslučitelné s vajíčky neinfikovaných samiček, takže nevzniká životaschopné potomstvo, a tak jako tomu je u komárů, v populaci pak mají lepší příležitost k uplatnění potomci samiček infikovaných. Ty jsou tak zvýhodněny, podobně jako infikované samičky komáří, přestože je infekce také poněkud poškozuje a redukuje jejich plodnost.

Existence wolbachie je spojena s mnoha otázkami. Není-li znám jiný způsob nákazy než dědičný, jak si vysvětlíme výskyt nákazy u nejrůznějších typů členovců? Byl parazit s hostiteli spjat již během fylogeneze, nebo se po počátečním horizontálním přenášení ustálila výlučně dědičná nákaza? Anebo již jde o mnoho druhů místo jediného dosud uznávaného, W. pipientis? Dále, lze symbiózu wolbachie s hostitelem označit jako mutualizmus (vztah, který prospívá oběma stranám), nebo je to parazitizmus (jeden partner žije na úkor druhého a poškozuje ho)? Není to snadné rozhodnutí. Bakterie odebírá buňce hostitele životně důležité metabolity (organické látky, které se účastní metabolizmu) a nadto v mnoha případech redukuje plodnost samiček. Na druhé straně ale svému hostiteli i prospívá, zejména tím, že zvýhodňuje potomstvo infikovaných samiček, zvláště jsou-li v populaci v menšině. Jakmile se ovšem díky takovému zvýhodnění infekce v populaci silně rozšíří – což je strategie parazita – je takové zvýhodnění samo o sobě už málo znatelné, a naopak se zvýrazňuje patogenní účinek, který wolbachie přece jenom má. Jeden a týž vztah za různých okolností může tak mít různý účinek. Je to další názorný příklad složitosti symbiotických vztahů.