Stále záhadný kopinatec

Za prapředka strunatců je třeba považovat kopinatce, protože má to, co bezobratlí živočichové postrádají – hřbetní strunu. Cesta od prvotních druhoústých živočichů k strunatcům a obratlovcům zdaleka nebyla přímočará. Jedny struktury a funkce zanikaly, jiné vznikaly a tak stále dokola. Nakonec zbyly jen ty, které se osvědčily do té míry, že se příslušníci vznikajícího kmene dokázali s úspěchem vtlačit do nik, přestože již byly obsazeny.

Otázka, jak se strunatci a obratlovci objevili na Zemi, však dosud není úplně objasněna a začíná opět budit zájem.

První strunatec

Trvalo stovky milionů let, než se z eukaryotických buněk vyvinuly první mnohobuněčné organizmy. Byli to ploší živočichové s měkkým tělem. Jejich otisky se zachovaly v horninách svrchního proterozoika (viz Padesát let ediakarské fauny, Vesmír 76, 16, 1997/1), které jsou až 640 milionů let staré. Ve spodním kambriu se pak náhle objevili nejstarší zástupci prvoústých (Protostomia) i druhoústých (Deuterostomia), a poté i variace na tyto dva základní typy tělesné stavby. První strunatci (Pikaia gracilens uchovaný v burgeských břidlicích v Kanadě a Yunnanozoon lividum nalezený v Čcheng-jangu v Číně) žili před 530 miliony let. Druh Pikaia gracilens měl tělo na hřbetě zpevněné strunou (chorda dorsalis) a svalovinu měl segmentálně uspořádanou (viz Data a souvislosti – soubor PDF dole pod článkem). Nehledě na tykadlovité výrůstky vypadal Pikaia téměř jako kopinatec. Chybí jen přesvědčivý průkaz žaber, aby tento živočich mohl být považován za mezník, od nějž lze odpočítávat biologické dějiny strunatců a obratlovců. ¹⁾

Na počátku byl omyl

Svým vzezřením i anatomickými rysy kopinatec vždy budil zvědavost zoologů. Roku 1774 jej německý přírodovědec P. S. Pallas popsal jako měkkýše (Limax lanceolatus), měl však pouze exemplář v lihu, pocházející z cornwallského pobřeží v Anglii. Nový druh „mořského slimáka“ tenkrát vzbudil pramalý zájem a brzy upadl v zapomnění. Teprve r. 1834 jej v Neapolském zálivu znovu objevil italský zoolog O. G. Costa. Pokládal ho za obratlovce příbuzného kruhoústým a dal mu jméno Branchiostoma. O poznání anatomie, embryologie a způsobu života kopinatce se zasloužila řada badatelů, mimo jiné i J. V. Rohoň, B. Hatschek a F. K. Studnička. ²⁾ Dnes ani nelze prostudovat veškerou bibliografii a alespoň si prohlédnout studie o kopinatci, za dvě a čtvrt století bylo publikováno asi 2700 pojednání. Neexistuje učebnice zoologie, která by se o tomto zajímavém tvorečku alespoň nezmínila. Dosud největší samostatné sympozium věnované kopinatcovi (4. mezinárodní kongres morfologie obratlovců) se konalo r. 1994 na Chicagské univerzitě.

Ani ryba, ani rak?

Kopinatci jsou rozšířeni v mělčích pobřežních vodách moří od tropického po mírné pásmo, jejich larvy mohou být součástí mořského planktonu. Rýhování vajíčka, embryonální vývoj, žaberní systém, stavba nervové tkáně, hřbetní struna, členění svaloviny i způsob vyměšování řadí kopinatce do těsné příbuznosti s obratlovci. Chybějí mu však smyslové orgány a párové končetiny. Navíc má (nejen larva, ale i dospělý kopinatec) mnoho společných znaků s bezobratlými. Toho si už r. 1839 všiml J. Müller, který považoval cévní systém kopinatce za velmi podobný kroužkovcům (není vyvinuto ústřední srdce, cévy nejsou zcela vystlány endotelem, chybějí červené krvinky). Krom toho kopinatec nemá neurální lištu, chybějí i další anatomické znaky. Nebýt hřbetní struny a několika shod s Owenovým archetypem obratlovce, ³⁾ zoolog méně znalý této problematiky by prohlásil, že larva sumek nebo ostnokožců je obratlovcům příbuznější.

Průkazy příbuznosti

• Fyziologické a biochemické znaky. Nehledě na morfologické rysy přiřazující kopinatce tu k bezobratlým, tu k obratlovcům, pokusili se někteří badatelé zahrnout do této pře i znaky nemorfologické. Roku 1977 sečetl S. Løvtrup fyziologické a biochemické znaky prvoústých měkkýšů a druhoústých ostnokožců, bezlebečných a obratlovců (např. výskyt glykosaminoglykanů, sialových kyselin, kolagenu, chrupavky, chitinu, hemoglobinu, metabolizmu dusíku nebo způsobu dýchání, krevní cirkulace, osmoregulace, digesce aj. Došel k závěru, že bezlebeční sdílejí 2 znaky s ostnokožci, 17 s měkkýši a 15 s obratlovci.
• Podobnost molekul. Téměř o dvacet let později umožnily nové molekulární metody znovu prověřit kopinatcovo fylogenetické postavení. W. M. Brown a L. L. Daehler z Michiganské univerzity v Ann Arbor analyzovali r. 1994 pořadí genů v DNA izolované z mitochondrií (mtDNA) a usoudili, že mtDNA kopinatce má daleko blíže k obratlovčímu typu než k mtDNA kteréhokoliv jiného kmene bezobratlých. Téhož roku publikoval G. N. Sideris z Newyorské univerzity výsledky hybridizace DNA u ostnokožců, polostrunatců, pláštěnců, bezčelistných a žraloků, které prokázaly nejbližší příbuznost kopinatce s obratlovci, zvláště pak s mihulovci. Tento výsledek potvrdili (analýzou genů pro lehký řetězec myosinu) i D. A. Pace a Linda Z. Hollandová ze Scrippsova oceánografického ústavu v Kalifornii.
• Příbuznost očima imunologa. Dnes je již naprosto jasné, že u obratlovců se vyvinula imunitní strategie, která je v živočišné říši naprosto unikátní. Obratlovci využili dědictví po bezobratlých a stejně jako oni se dovedou bránit proti narušení vnitřního prostředí fagocytózou a řadou přirozených humorálních faktorů. Vyvinuli však navíc účinné imunitní mechanizmy založené na vysoké specifičnosti buněčného rozpoznávání a molekul imunoglobulinů nesoucích protilátkovou aktivitu, která je namířena téměř proti všem antigenním determinantám v přírodě. Imunitní strategie odlišuje obratlovce od ostatních kmenů bezobratlých živočichů stejně výrazně jako ostatní základní znaky. Kde však hledat její počátky? Existuje její buněčný základ již u kopinatce?

  Donedávna se tvrdilo, že kopinatec nic takového nemá. V roce 1983 však C. P. Rhodes a N. A. Ratcliffe popsali fagocytující célomocyty v célomu (druhotné tělní dutině) kopinatce plžovitého (Branchiostoma lanceolatum) a o deset let později H. Zhang se spolupracovníky z Čínského oceánografického ústavu prokázal v cévním systému kopinatce B. belcheri tsingtauense makrofágy a granulocyty připomínající bílé krvinky. Při srovnávacím studiu struktur schopných imunitní odpovědi u kroužkovců, mihulovců a zárodků žraloků jsme zaznamenali přítomnost těchto buněčných elementů i u larev kopinatce plžovitého (v aortě a jiných cévách). Popsali jsme také zajímavou buněčnou strukturu v oblasti, kde se u všech obratlovců zakládá slezina. Její krvetvornou funkci bude však třeba ještě prokázat.

  Na druhé straně pláštěnci, rovněž podkmen strunatců, nejsou kladeni do tak těsné vývojové příbuznosti s obratlovci jako kopinatci. Mají nejen lymfoidní buňky odpovídající lymfocytům obratlovců, ale i řadu typů volných buněk, které se účastní např. zánětu nebo odvržení cizí tkáně (byl popsán i lokus odpovědný za transplantační reakci). U některých druhů pláštěnců se tyto buňky vytvářejí ve specializované „krvetvorné“ tkáni. Z hlediska srovnávacího imunologa se tedy kopinatci, na rozdíl od pláštěnců, zdají být blíže k bezobratlým živočichům.

Hlavový problém

Podobnost kopinatce s bezhlavou rybičkou oživuje prastarý „hlavový problém“, který nastolil už J. W. Goethe před dvěma stoletími. ⁴⁾ Zatímco u všech obratlovců dosahuje hřbetní struna maximálně před zadní mozek, u kopinatce přečnívá až do přední špičky těla, daleko před zduření nervové trubice označované jako mozek. Toto uspořádání podnítilo teorii o „nové hlavě“, která u obratlovců měla vzniknout před předním koncem chordy jako ochrana smyslových orgánů, a teprve druhotně mozku. Když r. 1866 rozdělil E. Haeckel obratlovce na Craniata a Acraniata, vyřešil nepřítomnost hlavové části u kopinatce vysvětlením, že zvíře je do určité míry přetrvávajícím embryem.

Řešení problému

• Homeoboxové geny. Hlavový problém a s ním i přesnější umístění kopinatce v rodokmenu strunatců byly objasněny až objevem funkce homeoboxových genů (Vesmír 74, 276, 1995/5). Průkaz Hox-genů, odpovědných za hlavovou segmentaci většiny živočišných kmenů, domněnku o nepřítomnosti hlavové části u kopinatce vyvrátil. Kdyby kopinatec skutečně neměl hlavu, musely by se jeho Hox-geny projevovat až na samém předním konci struny. Tak tomu však není a r. 1992 P. W. H. Holland prokázal, že doména těchto genů u kopinatce nedosahuje k přednímu konci mozku. „Bezlebečný“ kopinatec tedy hlavu i mozek má.
• Opět anatomie, ovšem tentokrát využívající počítačové zpracování. Trojrozměrný obraz vzniklý využitím 5000 elektronoptických digitalizovaných seriálních řezů mozkového váčku a oční skvrny kopinatce prokázal, že jak tato část nervové trubice, tak oční skvrna jsou homologické se zadním mozkem a párovýma očima obratlovců. Střední ani koncový (velký) mozek však ještě nejsou vyvinuty.

Kopinatec – nejzajímavější obratlovec

Záhady kolem příbuzenských vztahů kopinatce ještě nejsou plně objasněny. Přes dosavadní výsledky srovnávací embryologie, anatomie a molekulární biologie zůstaly nezodpovězeny otázky osmoregulace, dýchání, rozmnožování, neurohumorální a hormonální regulace a biocenotického postavení těchto živočichů v jejich prostředí. Je svůdné přiznat jednotlivým znakům klíčový evoluční význam, je však třeba si uvědomit, že jejich historické prvenství nelze doložit. Víme jen tolik, že se všechny základní rysy vyvíjely ve vzájemné souvislosti. Stejně tak nelze posoudit důležitost jednotlivých vývojových znaků pro evoluci. V úvahu by se měly brát spíš celé vývojové procesy. K čemu jsme v našich úvahách dospěli:

1. Kopinatci jsou vedlejší větví vývojové linie směřující k obratlovcům.
2. Každý dosud popsaný a zkoumaný druh kopinatce je kombinací prvotních znaků typických pro všechny strunatce a znaků odvozených, jimiž se vyznačují pouze kopinatci.
3. Dnes žijící kopinatci jsou pravděpodobně nejblíže příbuzní předkům strunatců. Jejich objevení v průběhu fylogeneze bylo rozhodně jednou z velkých událostí v historii živočišstva.

Záleží na příštích badatelích, jak tento zdroj informací využijí pro objasnění vzniku a vývoje základního tělního plánu obratlovců.

Prorocká slova „Kopinatec je vedle člověka nejdůležitější a nejzajímavější ze všech obratlovců,“ která napsal E. Haeckel, nepozbyla své platnosti ani po 125 letech. ^{5) 6)}