Kniha, která postrčila biologii

V posledních desetiletích přišli biologové s řadou průlomových objevů. Podařilo se jim přečíst lidský genom, vyvinuli nové, spolehlivé metody genové editace či extenzivně zmapovali evoluční historii života na Zemi. Jedna vědecká revoluce však zůstává před zraky širší veřejnosti skryta. Jde o převrat v našem chápání toho, jak probíhá zásadní část tvarové evoluce mnohobuněčných živočichů. Zásadní, byť poněkud ambivalentní roli v nastartování této revoluce přitom hrála kniha Stephena Jay Goulda Ontogeny and Phylogeny.

Od autorovy smrti letos uplynulo 21 let. Rozdíl jedné generace je přitom tak akorát, abychom se již na historickou postavu dokázali podívat s určitým odstupem. Účelem tohoto textu není analyzovat Gouldův životopis; postačí shrnout, že byl známým americkým paleontologem, evolučním biologem a historikem vědy. Přesto je těžké tuto stěžejní osobnost přírodních věd druhé poloviny 20. století přecenit. Příznačné přitom je, že se podobně jako jeho současník Edward O. Wilson nebo Ernst Haeckel o století dříve nezapsal do historie nějakým přelomovým objevem. Jádro Gouldova odkazu spočívá v konceptech, které navrhl, a jeho práci s odborným i laickým publikem.

Ontogeny and Phylogeny poprvé publikovaná roku 1977 nepatří mezi Gouldovy nejčtenější knihy. Tam by patrně spadaly sbírky esejů zahrnující mj. Pandin palec,¹⁾ či popularizující traktát o historické povaze evoluce Wonderful Life (viz Vesmír 91, 461, 2012/7). Podle řady současných badatelů je však Ontogeny and Phylogeny z hlediska dalšího vývoje evoluční biologie vůbec nejzávažnější. Jisté je, že Gould měl obrovský rozhled v historii a sociologii svého i dalších oborů, díky čemuž dokázal opakovaně vyhmátnout to nejpodstatnější z různých přírodovědných přístupů.

Stephen Jay Gould: Ontogeny and Phylogeny

Belknap Press of Harvard University Press, 1977, 502 s., ISBN: 0674639405

Jak napovídá už název, Ontogeny and Phylogeny pojednává o vztahu individuálního vývoje, ontogeneze, a vývoje historického, tj. fylogeneze živočichů. Už v tom byla kniha koncem sedmdesátých let přelomová. Moderní evoluční syntéza, která se stala hlavním proudem evoluční biologie o 35 let dříve, totiž roli vývoje v evoluci do velké míry upozadila. S pomocí mendelovské genetiky a populační biologie vyložila evoluční děje jako neustálé soupeření různých genových variant, alel, o zastoupení v populaci. Nové alely podle ní vznikají mutacemi a další znaky hromaděním mutací, které se ukázaly výhodné. Řada změn se sice může projevit ve vývoji, ten ale nemá nijak výsadní postavení. Pro moderní syntézu se stal černou skříňkou – tedy záležitostí (třeba pro embryology) jistě zajímavou, ale z evolučního hlediska nepodstatnou. To přitom bylo v příkrém kontrastu s předcházejícím obdobím, které naopak vidělo individuální – a hlavně zárodečný – vývoj jednotlivce jako klíč k pochopení evoluce.

Nejvlivnějším z autorů předcházejícího období byl německý zoolog, darwinista a polyhistor Ernst Haeckel. Zásadní roli v jeho učení hrála rekapitulační teorie – názor, že ontogeneze ve zkrácené a mírně modifikované formě opakuje fylogenezi. A je to právě tato rekapitulační teorie, s níž se Gould ve své knize snaží vyrovnat. Celou první polovinu svazku věnuje historii rekapitulačního fenoménu a mnohokrát se k němu vrací i v části druhé, kde prezentuje vlastní úvahy o vztahu ontogeneze a fylogeneze. Gould nepopírá, že se v individuálním vývoji živočichů mohou občas vyskytovat stadia, která připomínají jejich evoluční předky. Důkazů pro to existuje celá řada. Spolu s dalšími autory však zdůrazňuje, že to rozhodně není ontogeneze, co by opakovalo fylogenezi. Právě naopak. To fylogenezi můžeme chápat jako historii změn individuálního vývoje.

Ilustrace z Haeckelovy Anthropogenie, prostřednictvím kterých dokumentoval svou rekapitulační teorii. Dnes není pochyb, že si svá pozorování trochu „přikrášlil“, podobnosti v raných a středních fázích embryogeneze mezi různými obratlovci jsou však nepopiratelné.

Snímek Ernst Haeckel, Anthropogenie

Zásadnější otázka však leží jinde. Jak je možné, že se vývojové sekvence (alespoň zčásti) uchovávají po dlouhé časové řady a přes velké taxonomické vzdálenosti? Podle některých autorů dochází k evolučním změnám přednostně ke konci embryonálního vývoje, zatímco jeho počáteční stadia se stávají mnohem konzervativnějšími. Gouldovi se však nezdá, že by šlo o dominantní jev v evoluci živočichů. Místo toho se jej snaží trochu sofisticky popřít, respektive převést na problém heterochronie: Rekapitulace podle něj může vyplynout z urychlení vývoje těla oproti rozmnožovacím orgánům, nebo naopak zpomalení vývoje reprodukčních tkání proti těm zbývajícím. Výsledný efekt v prvním případě připomíná celkovou kompresi vývoje, v druhém jeho prodloužení. Dále Gould propracovává myšlenku vývoje na alometrické křivce, tj. faktu, že některé tvarové změny v rámci skupin příbuzných druhů mohou být netriviálně spojené se změnami velikosti a tudíž opakovatelné. Jak studium heterochronií, tak alometrické myšlení sehrává v biologii od Gouldových dob důležitou roli. Co se ale týče souvislostí mezi ontogenezí a fylogenezí, skutečná revoluce přišla až po Gouldovi.

Ještě v sedmdesátých letech převládal názor, že se živočichové liší hlavně v genech kódujících jednotlivé proteiny a že se druhově specifické ontogeneze vyvinuly nezávisle v jednotlivých evolučních liniích. Orgány se stejnou nebo podobnou funkcí podle tohoto náhledu vznikaly u nepříbuzných linií nezávisle na sobě a stojí za nimi odlišné geny. Jakákoli rekapitulace se v tak plastickém systému stává pouhou fatou morgánou. Záhy se ovšem začalo ukazovat, že protein kódující (zejména vývojové) geny příbuzných i méně příbuzných živočichů jsou často takřka totožné. Gen PAX6 specifikující lokalizaci očí například funguje i po prohození mezi myší a octomilkou, tedy liniemi, jež se oddělily před více než půl miliardou let. Jednotlivé linie se totiž liší zejména v tom, jak použití svých konzervativních genů a jejich modulů regulují. Právě tyto objevy daly vzniknout vědnímu oboru evoluční a vývojové biologie (evo-devo).

A jak je to s rekapitulací? Ta se znovu stává jedním ze žhavých témat evolučně- -vývojových studií. Zatímco embryologické výzkumy vždy naznačovaly, že celý koncept nelze jen tak smést ze stolu, genetické analýzy dlouhou dobu rekapitulační jev příliš nepodporovaly. Konkrétně z nich vyplývalo, že živočichové přepisují archaičtější geny sdílené větším okruhem druhů i geny odvozenější bez ohledu na fázi individuálního vývoje. Nové objevy z minulého roku však naznačují, že odpověď mohou opět skrývat regulační elementy. Masahiro Uesaka²⁾ s japonským týmem výzkumníků totiž zaznamenal velké rozdíly v tom, jaké části regulačních úseků na molekule DNA jsou vystaveny aktivitě dalších molekul podle načasování během zárodečného vývoje. Na počátku jde o mix starých a nových sekvencí. Později přechází vývoj do velmi konzervativního stadia, kdy se zpřístupňují pouze staré regulační elementy. Závěru vývoje potom dominují novější regulační úseky.

Celý jev tak zrcadlí vývoj embrya od relativně proměnlivého počátku, přes konzervativní střední stadium až po evolučně proměnlivý konec. Zároveň dokumentuje, že se méně proměnlivé regulační elementy a s tím související struktury mohou v průběhu času vázat na rané části vývoje. Dochází tedy k jevu, který Stephen J. Gould nepovažoval za pravděpodobný. S jistotu však můžeme uzavřít, že bez semínek evoluční důležitosti ontogeneze, která Gould zasel, by žádný podobný výzkum nevznikl.