Karbonské tropické pralesy

Díky obrazovým rekonstrukcím Zdeňka Buriana se „karbonský prales“ dostal do podvědomí většiny z nás jako bizarní svět stromovitých plavuní, přesliček a kapradin, jejichž pozůstatkem jsou dnes vrstvy černého uhlí. I když jsou představy zachycené na plátnech i po bezmála 50 letech od svého vzniku v principu správné, přece jen několik desetiletí vědeckých výzkumů posunulo hranice našeho poznání kupředu. Na rozdíl od Burianových obrazů jsou však soudobé rekonstrukce mezi laickou i odbornou veřejností podstatně méně známé. Jak tedy vypadá karbonský svět pohledem geologa a paleontologa počátku 21. století?

Formálně spadá předposlední útvar prvohor do období před 359–300 miliony let a dělí se na starší mississipp a mladší pennsylvan s hranicí kolem 318 milionů let. Planetu Zemi bychom v karbonu patrně nepoznali. Alespoň ne podle rozložení a tvaru kontinentů. Většina pevnin byla soustředěna do jediného superkontinentu Pangea, vzniklého kolizí jižního kontinentu Gondwany a na severní polokouli ležící Laurussie. V permu se k nim připojily i zbývající menší kontinenty, Siberia a Kazachstania. Česko se uprostřed karbonu vyhřívalo pod rovníkovým Sluncem, nedaleko východního okraje Pangey. Karbon je i obdobím výrazných klimatických změn. V mississippu panovalo převážně teplé podnebí, které posunulo hranice klimatických pásem do vyšších zeměpisných šířek. Rozloha kontinentálních ledovců byla proto malá a hladina světového oceánu naopak vysoká. Rozsáhlé přímořské nížiny ležící původně nevysoko nad úrovní mořské hladiny byly zaplaveny. Počátkem pennsylvanu vstupuje Země do doby ledové. Ochlazení vedlo k rozsáhlému zalednění jižní polokoule doprovázenému poklesem hladiny světového oceánu téměř o 100 metrů.

Ačkoli se nejstarší stromy objevily již ve středním devonu před 390 miliony let, teprve počátkem pennsylvanu se lesy v okolí rovníku rozšířily na plochu srovnatelnou s deštnými lesy současných tropů. Příčinou expanze byla souhra několika událostí, z nichž klimatické
změny hrály prvořadou úlohu. V karbonské flóře převládaly výtrusné typy rostlin, které ke své reprodukci vyžadují vlhké, nejlépe mokřadní prostředí. Rozlehlé tropické nížiny lemující pásemné pohoří vzniklé kolizí Gondwany a Laurussie poskytovaly pro tento účel ideální podmínky. Přesněji řečeno, poskytly je počátkem pennsylvanu po ústupu moře v důsledku ochlazení a celosvětové regrese. Tehdy se z mělkých tropických moří staly nížiny o rozloze patrně až několika milionů čtverečních kilometrů. Na severoamerickém kontinentu pobřežní linie ustoupila ze západního předhůří Appalačského pohoří o více jak 1000 km k západu, až tam, kde dnes leží Skalisté hory.

Ve vlhkém tropickém podnebí pokryl nížiny během několika set tisíc let nekonečný les výtrusných přesliček, plavuní a kapradin společně s nejstaršími, dnes již vymřelými typy nahosemenných rostlin: semennými kapradinami (pteridospermy) a kordaity. Vznikl tak první skutečný tropický les v historii Země. V pojetí dnešní geografické konfigurace pokrýval  velkou část Spojených států, Nového Skotska, Velké Británie a západní a střední Evropy včetně Česka. Odtud pokračoval na Ukrajinu a Balkán a dále k východu, přes Kazachstán až do dnešní Číny, která koncem prvohor tvořila mohutné souostroví při východním cípu Pangey. Značnou část tropického lesa tvořily mokřady, v nichž se rostlinná biomasa postupně hromadila a měnila v rašelinu a poté v uhlí. Mohutná tvorba rašeliny tak odčerpávala z atmosféry oxid uhličitý vázaný v rostlinné biomase.

Tropický les pokrýval rovníkovou Pangeu po celou první polovinu pennsylvanu, tj. po dobu 10–12 mil. let. Podobně jako při zalednění ve starších čtvrtohorách, tak i v průběhu tohoto období vyvolávaly klimatické výkyvy s periodicitou desítek až prvních stovek tisíc let oscilace mořské hladiny. Linie pobřeží se dramaticky posouvala (až mnoho set kilometrů) a s ní se rozpínal a opět smršťoval i les. Během interglaciálů (doby meziledové) mělká moře dočasně zaplavila rozsáhlé přímořské nížiny a na tropické lesy zbyl jen úzký pás pobřeží na úpatí hor a v přilehlých horských údolích, tj. asi čtvrtina až pětina původní plochy. Po ústupu moře následkem ochlazení se však lesy opět rychle rozšířily do své původní rozlohy. Takových glacieustatických oscilací zažily karbonské lesy v první polovině pennsylvanu přes dvacet. Přesto se popsaná pulsace tropického lesa neprojevovala výrazným vymíráním.

Dominantou lesů byly stromovité plavuně, dorůstající výšky 20–40 m. Rostly v mnoha druzích patřících rodům Lepidodendron, Lepidophloios, Paralycopodites či Sigillaria. Biomasa těchto rostlin tvořila v první polovině pennsylvanu v karbonských tropických rašeliništích 60–90% podíl. Na zbývajícím objemu se podílely především stromovité přesličky rodu Calamites, kapradiny rodu Psaronius (viz rovněž Vesmír 88, 380, 2009/6) a jim podobné semenné kapradiny, především stromovitá Medullosa. Místy byly hojné i kordaity, považované za předchůdce jehličnatých stromů. Celková druhová pestrost karbonského tropického lesa se tak obvykle pohybovala kolem 50–80 druhů na hektar. Tento údaj se ve srovnání s 200–400 druhy současných tropických lesů může zdát nízký, v karbonu však neexistovaly krytosemenné rostliny, které dnes tvoří nejvýznamnější součást tropických deštných lesů.

Asi před 307 miliony let začíná karbonský tropický les postupně zanikat. První předzvěstí je masové vymírání stromovitých plavuní, tvořících dominantu celého ekosystému. Postihlo nejintenzivněji západní okraj Pangey, kde stromovité plavuně s výjimkou sigillarií vymřely téměř beze zbytku. V evropské části Pangey dál na východě vymřela „jen“ většina druhů. Zbývající přežívaly v malých populacích až do konce karbonu. Nikdy však už netvořily dominantu ekosystému jako v předcházejícím období. Zcela nedotčen zůstal tropický les v nejvýchodnějších oblastech Pangey patřících dnes Číně.

Vymírání plavuní je spojováno s pozvolným, ale dlouhodobým vysušováním podnebí, jež začalo v mladší polovině pennsylvanu a vrcholilo během permu. Úbytek srážek narušil stabilitu ekosystému, ve kterém dominantní plavuně už nebyly schopny zajistit reprodukci a postupně uvolnily místo přizpůsobivějším stromovitým kapradinám. Ty se na tvorbě rašeliny z mladší poloviny pennsylvanu podílely až 90 %. Následkem aridizace však rašeliniště koncem karbonu téměř zanikají, neboť většina vyprodukované biomasy zetlela. Rozklad biomasy někteří autoři považují za příčinu nárůstu koncentrace CO₂ v atmosféře, a tím zvýšení skleníkového efektu vedoucího k postupnému oteplování. Názorů na oteplování koncem karbonu však existuje více. Jaká byla hlavní příčina zániku karbonského tropického lesa, zatím přesně nevíme. Jisté však je, že koncem karbonu svět nekonečných močálů obývaných výtrusnými kapraďorosty v Evropě i Severní Americe zaniká a na jeho místo nastupuje zcela nový ekosystém, lépe přizpůsobený suchému a teplému podnebí permu, ekosystém, v němž dominují nahosemenné rostliny.

Vraťme se však zpět do světa bizarních kapraďorostů a karbonských močálů. Od dnešních vzdálených potomků se často liší nejen stromovitým vzrůstem a vzhledem, ale též odlišnou anatomií či ekologickými nároky na prostředí. Má-li se rekonstrukce co nejvíce přiblížit původní realitě, musí co nejpřesněji zachycovat nejen vzhled rostlin, ale též složení, hustotu a strukturu celého společenstva i prostředí, které osídlovalo. Jinak vypadal tropický les počátkem pennsylvanu (obr. 1), jinak uprostřed (obr. 5) či na jeho konci. Častým nedostatkem rekonstrukcí je i nepřítomnost různých vývojových stadií téže rostliny. To se týká zejména stromovitých plavuní, které se v různých obdobích svého životního cyklu od sebe dost výrazně lišily. Mladé plavuně měly podobu nevětvených sloupů s dlouhými úzkými listy. Korunu začínaly vytvářet až po dosažení určité výšky, podle druhu obvykle mezi 15 až 30 metry.

Rekonstruovat vzhled tak velkých rostlin z úlomků větví, kůry, listů či výtrusných šištic zachovaných v podobě zuhelnatělých otisků nebo mineralizované rašeliny je složité. Pokud se jednotlivé části rostlinných těl nacházejí izolovaně, není jednoduché přiřadit je ke stejné rostlině a z těchto úlomků rostlinu rekonstruovat. Názory na vzhled rostlin se proto v historii karbonské paleobotaniky často měnily a mnohé nejasnosti přetrvávají dodnes. Unikátní podmínky pro studium karbonského lesa poskytují místa, kde byly rostliny pohřbeny v růstové pozici, aniž byla struktura společenstva porušena, například zasypáním porostu sopečným popelem. Patrně nejznámější lokality tohoto typu zkoumá tým paleobotaniků a geologů z Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze i dalších výzkumných institucí v okolí Rokycan. Jsou „oknem“ do minulosti umožňujícím paleontologům nahlédnout do karbonského pralesa v detailu, který jinde není možný. Právem je můžeme považovat za karbonské Pompeje. Ve vrstvách popela jsou zde zachovány až několik metrů vysoké zbytky kmenů v růstové pozici obklopené větvemi ulomenými vahou napadaného sopečného popela. Vyskytují se i rostliny menšího vzrůstu tvořící podrost a bylinné patro. Paleontologové našli i liány, jejichž kmínky se pnou po kmenech jiných stromů.

Výsledkem výzkumu jsou dosud nejpřesnější rekonstrukce karbonského pralesa. Zatím vznikly popisy dvou odlišných typů rostlinných společenstev. První je druhově chudé bylinné společenstvo složené z pěti druhů kapradin, přesliček a plavuní ne vyšších než 1,5 m. Druhým typem je druhově pestré lesní společenstvo složené nejméně z 30 druhů rostlin různého vzrůstu od drobných bylin až po stromy, jejichž původní výška se podle výpočtů pohybovala od 18 do 27 m. Paleobotanici předpokládají, že se jim postupně podaří objevit a rekonstruovat další formy unikátního ekosystému, a výrazně tak přispět k poznání celkové pestrosti karbonských tropických pralesů na našem území.