Arktida2024banner2Arktida2024banner2Arktida2024banner2Arktida2024banner2Arktida2024banner2Arktida2024banner2

Aktuální číslo:

2024/12

Téma měsíce:

Expedice

Obálka čísla

Příběh o koljuškách

Jak testovat fylogenetické hypotézy
 |  5. 8. 1996
 |  Vesmír 75, 443, 1996/8

Filozofové vědy jsou zhruba dvojího druhu: normativní (jako třeba K. Popper nebo I. Lakatos) snažící se definovat, jak se věda dělat má (aby přinášela samou radost), a deskriptivní (kupříkladu T. Kuhn, P. Feyerabend nebo C. Hull) popisující, jak to v té vědě opravdu chodí. Je to tak i proto, že na vědu lze hledět ze dvou stran, jako na nástroj poznávání tzv. pravdy (čímž nemyslím nic neslušného) a jako na sociální systém osídlený živými lidmi.

Napsal jsem (Vesmír 74, 326, 1995/6) – při plném vědomí – že věda není vyprávění příběhů, nýbrž formulace hypotéz a jejich následné testování s cílem tyto hypotézy falzifikovat. Nejsme totiž obklopeni žádnými jevy, nýbrž dosud nevyvrácenými hypotézami o těchto jevech; a abychom se mohli oprávněně radovat, že naše hypotéza dosud nebyla vyvrácena, musí být formulována tak, aby ji bylo možno aspoň potenciálně falzifikovat, a čím lépe je falzifikovatelná, tím je lepší, nebyla-li (dosud) falzifikována. To ovšem neznamená, že vědci jsou nutně bizarní bytosti, pro které je testování falzifikovatelných hypotéz aktivitou nějak zvláště libidinózní. Vědci toto všechno dělají proto, aby mohli vyprávět příběhy zajímavé pro náš kulturní kontext – praví Daniel Frynta a Zdeněk Neubauer (3/95), snad se dokonce domnívajíce, že mi tím něco přátelsky vyvracejí.

Ne, nevyvracejí: ovšemže to tak je, já jsem si dokonce myslel, že můj článek byl právě o tomhle. Ale vyprávění poutavých příběhů o podstatě světa je možná motivace patřící už do popisu vědy jako sociálního systému. Samozřejmě, motivace, proč zkoumáme zrovna tohle a ne něco jiného, je mimovědecká, a tedy závislá na různých idiosynkraziích, intuicích, sklonech, odporech, vhledech a vcítěních, ten je vědcem z exhibicionizmu, onen z nezvladatelného exploračního nutkání, další se neumí či nechce živit poctivou prací a ještě jiný chce dokonce pomoci trpícímu lidstvu – samé klinické případy. Jakmile to však všechno začneme metabolizovat vědeckou mašinérií, překládáme svá tušení do jazyka testovatelných hypotéz a ničeho jiného. Úspěšný vědec je, řekl bych, ten, kdo dokáže přeložit do vědeckého jazyka, cokoliv ho – když je v práci – napadne.

Testujeme hypotézy, protože pak chceme vyprávět příběhy; kdo vypráví příběhy místo aby testoval hypotézy, podvádí nebo se přinejmenším mýlí.

Pohled pesimistický

Už jsem tuším dal dostatečně najevo, že neexistuje žádné apriorní kauzální vysvětlení pozorovaných, respektive předpokládaných fylogenetických vztahů; všechna vysvětlení jsou výsledky konkrétní analýzy distribuce znaků na konkrétním fylogenetickém stromu (přesněji: na “kladogramu″). To je prostě proto, že o kauzalitě unikátních historických událostí lze toliko spekulovat, neboli pindat (dle jednoho mého útlocitného studenta nikoliv “pindat″, nýbrž “vyprávět histórie″). Pokud pořád někdo nechápe, jak to s těmi históriemi myslím (Z. Neubauer, I. Horáček), navrhuju mu prostinký pokus (dle G. Nelsona, 1994):

Najděte si na libovolném evolučním stromu libovolný uzlový bod vyjadřující jakousi evoluční událost (třeba odštěpení linie šimpanzů od linie lidí) a udělejte si dva seznamy možných příčin této evoluční události:

A – seznam příčin, které jsou známy, že tu působily (protože máme důkazy, že se tak dělo),

B – seznam příčin, které by mohly být v podezření, že tu působily (protože nelze vyvrátit, že se tak dělo);

a pak délku těch seznamů porovnejte.

Bude-li seznam A vůbec něco obsahovat, pošlete mi ho k svátku; jsem ochoten se vsadit, že nic takového nenajdete. Bude-li seznam B obsahovat pouze jednu položku (což by znamenalo, že tuto hypotézu o příčině události lze přijmout), je to zřejmě způsobeno vaší chabou fantazií, většinou si jich dokážeme vymyslet mnoho. Nemáme-li důkaz, že nějaká příčina vskutku vstoupila do hry (a jmenujte mi jedinou fylogenetickou událost, kde tento důkaz máme), a dokážeme-li zároveň vymyslet několik variant, jak to být mohlo (a to můžeme vždycky, vzpomeňte si – výstup obratlovců na souš, vznik ptačího či hmyzího letu, hominizace), znamená to, že o příčinách této fylogenetické události můžeme jenom vyprávět histórie – různé histórie, podle nálady, což některým vadí. Prosím pány oponenty, aby mi ukázali logickou chybu v tomto řetězci úvah.

A přece – srovnáme-li všechny alternativní hypotézy vysvětlující nějakou evoluční událost, dejme tomu vznik lidské bipedie, zjistíme, že něco by se s tím dělat dalo. Totiž povšimnout si, že tyto hypotézy jsou vždy postaveny na vztahu mezi dvěma jevy, mezi bipedií a lovem, bipedií a sběrem semen, bipedií a sociální strukturou, bipedií a sexem, přičemž bipedie nikdy nemůže být fylogeneticky starší než její potenciální příčina. Můžeme tedy rekonstruovat, kde ve fylogenezi hominidů vznikla bipedie, kde vznikla její možná příčina – a všechny hypotézy o příčinách, které se ukážou mladší než bipedie samotná, jsou tímto falzifikovány. Koukněme se teď na případ, kde takováto analýza byla provedena, totiž na koljušky.

Pohled optimistický

Koljušky, ryby čeledi Gasterosteidae, jsou oblíbenými domácími zvířaty etologů a ekologů (N. Tinbergen), protože vykazují pěkné a složité chování (samci obhajují teritorium, perou se, stavějí hnízda, shánějí samičky, pečují o jikry i o potěr, a jsou při tom pěkně zbarvení, červení, zlatí, černí) a aspoň jeden druh, Gasterosteus aculeatus, se dobře chová v akváriu, žije skoro všude od moře přes brakické vody až po efemérní louže nebo naopak velká jezera. A také je slušně známa fylogeneze celé čeledi (viz obr. obrázekobrázek).

A tak, když se objevili lidé, které napadlo položit si otázku, jakými evolučními procesy vzniklo nápadné svatební zbarvení koljuščích samců (ano, mají to dnes lidé interesy), bylo možno pokusit se o odpověď. Bylo možno pokusit se o formulaci evolučního příběhu ve vědeckém jazyku (viz sérii prací D. Brookse, D. McLennanové a J. McPhaila).

Tedy za prvé, jasné svatební zbarvení samců vzniklo jenom jednou, u společného předka rodů Pungitius, CulaeaGasterosteus; jaká to byla konkrétní barva, nelze rozhodnout, protože se dále diferencovala na černou (Pungitius + Culaea), červenou (Gasterosteus aculaeatus) a zlatou (G. wheatlandi), některá z nich může být primitivní, což my ovšem nevíme. Nápadné zbarvení, jednou vzniklé, nikdy nezaniklo. Lze si představit tři selekční režimy, které mohly ovlivnit evoluci (tj. vznik a udržení) tohoto znaku: intersexuální výběr (kompetici mezi samci, aby byli vybráni samicí), intrasexuální výběr (kompetici mezi samci o obsazení teritoria) a prostý přirozený výběr bez vztahu k sexu (obranu snůšky a potěru proti predátorům). Jasným zbarvením tedy samec buď láká samici, nebo hrozí jiným samcům, nebo zahání predátory; svatební šat je signál, který samec vysílá – komu? Nevíme, ale všechna chování, která by mohla mít s evolucí svatebního šatu něco společného, boje, svádění i péče o potomstvo mají také svou evoluci.

Intersexuální výběr: Evoluce svatebního chování koljušek je velmi složitá – základní novinka, vznik svatebního tanečku předchází vzniku svatebního zbarvení; což byl jistě dobrý důvod, aby si samice všímaly samčího chování, a tedy i vzhledu pečlivěji než dosud, a další evoluce různých nových tanečních stylů už byla spojena s evolucí svatebního šatu.

Intrasexuální výběr: Intrasexuální agresivita (a s ní spojené usmiřovací taktiky) se vyvíjela od prostého vyhánění protivníka z teritoria přes chování hrozicí k více méně ritualizovaným soubojům. Veškerá tato evoluce proběhla před vznikem svatebního šatu (resp. synchronně s ním); další diverzifikace zbarvení se už odehrála nezávisle na změnách intrasexuálních vztahů.

Přírodní výběr: Primitivní koljušky pouze hlídají a ventilují snůšku jiker, vznik svatebního zbarvení je asociován se vznikem ochrany potěru; další změny rodičovského chování jsou někdy (PungitiusCulaea), ale ne vždy spojeny s evolucí zbarvení.

Zkrátka – intersexuální aktivita je fylogeneticky nejtěsněji spojená se zbarvením, péče o potomstvo míň (péče o jikry málo, péče o potěr hodně) a intrasexuální agresivita vůbec nejmíň. Zbarvení tedy vytvořila intersexuální selekce, není to hrozba, nýbrž dobře střižené fialové sako. (Jak jinak.) Lze tuto fylogenetickou hypotézu nějak testovat? No jistě – experimentálně: založte si akvárium s koljuškami a sledujte, komu ten barevný sameček vlastně signalizuje.

Hnízdící sameček G. aculeatus (hrající intrasexuální hru) vypadá jakoby nic, jen skřele a dolní čelist mu trochu zčervenaly. Jakmile začne svádět samici (intersexuální hra), zčervená po celé spodní polovině těla, nemluvě už o tom, že v tomto stadiu se oči rozzáří jasně modrou barvou. A když přestane hrát jakoukoliv vnitrodruhovou hru, ale prostě jenom hlídá jikry, ztmavne, ale pořád mu svítí modré oči a červené hrdlo; když se vylíhne potěr, opět zčervená, ale míň, než když se producíroval před samičkou – už není červená celá ryba, ale jenom její přední polovina. Sameček G. aculeatus se zkrátka chová přesně tak, jak mu fylogenetická analýza předpisuje. Navíc je známo, už padesát let, že samičky skutečně preferují červené samce, čím je červenější, tím lepší to u nich má. A konečně – není divu, že se jednotlivé druhy koljušek liší právě svatebním zbarvením. Znak tvořící součást rekogničního, rozpoznávacího systému druhu (to jsme my, hoši, co spolu chodíme, tamto jsou zlí Habrováci) má větší šanci, změní-li se, vytvořit druh nový. Jedna ze současných teorií vzniku druhů vskutku předpokládá, že dceřiné druhy vznikají, když se nějakým způsobem (náhodou?) rozlomí rekogniční systém druhu mateřského, a jedinci dosud patřící k jednomu druhu (a za takové se považující, a tak se spolu pářící) se přestanou reprodukčně uznávat. Jestli byly primitivní barevné koljušky zbarveny kupříkladu červeně a jedna drobná lokální populace zčernala (nějak), už nikdy se její nová barva nerozpustí v původní červenosti, protože černá populace už nikdy nebude s červenou vyměňovat geny.

(Můžete říct, že to autoři věděli předem, a fylogenetickou analýzu pokroutili tak, aby jim to vyšlo. Třeba – ale jejich hypotéza je postavená tak, že je lze chytit za slovo: buď mají špatně fylogenezi koljušek, nebo špatně rekonstruovali fylogenezi jednotlivých etologických znaků, nebo špatně pozorovali samečka v akváriu; udělali-li chybu, lze na to přijít. To je ten rozdíl proti prostému vyprávění histórií.)

Řekl bych, že tohle je poměrně složitá a detailní histórie o běhu evoluce před statisíci nebo miliony let. Přesto nevznikla bájením, přesto je součástí vědy. Anebo je to všechno nesmysl – to já ovšem nevím a nemůžu posoudit; nejde koneckonců o koljušky, ale o metodologii. Kdyby se antropologové podívali na hominizaci z tohoto pohledu, některé hypotézy by mohli odmítnout. Proč to nedělají, nevím, asi je jim líto hypotéz a jejich autorů.

Jak patrno, s optimistickými konci mám trochu problémy.

OBORY A KLÍČOVÁ SLOVA: Biologie

O autorovi

Jan Zrzavý

Prof. RNDr. Jan Zrzavý, CSc., (*1964) vystudoval Přírodovědeckou fakultu UK v Praze. Na Přírodovědecké fakultě Jihočeské univerzity v Českých Budějovicích se zabývá morfologií a evolucí živočichů, přednáší evoluční biologii a zoologii. Je autorem či spoluautorem knih Jak se dělá evoluce (Paseka, Praha 2004), Proč se lidé zabíjejí (Triton, Praha 2004) a Fylogeneze živočišné říše (Scientia, Praha 2006).
Zrzavý Jan

Doporučujeme

Pěkná fotka, nebo jen fotka pěkného zvířete?

Pěkná fotka, nebo jen fotka pěkného zvířete?

Jiří Hrubý  |  8. 12. 2024
Takto Tomáš Grim nazval úvahu nad svou fotografií ledňáčka a z textové i fotografické části jeho knihy Ptačí svět očima fotografa a také ze...
Do srdce temnoty

Do srdce temnoty uzamčeno

Ladislav Varadzin, Petr Pokorný  |  2. 12. 2024
Archeologické expedice do severní Afriky tradičně směřovaly k bývalým či stávajícím řekám a jezerům, což téměř dokonale odvádělo pozornost od...
Vzhůru na tropický ostrov

Vzhůru na tropický ostrov

Vojtěch Novotný  |  2. 12. 2024
Výpravy na Novou Guineu mohou mít velmi rozličnou podobu. Někdo zakládá osadu nahých milovníků slunce, jiný slibuje nový ráj na Zemi, objevuje...