Trpasličí plži na slatiništích

Slatiniště jsou unikátním typem mokřadů, které jsou syceny minerálně bohatou podzemní vodou. Obsah vápníku a dalších iontů může být tak vysoký, že na minerálně nejbohatších lokalitách dochází ke srážení uhličitanu nebo síranu vápenatého či hořečnatého ve formě sypkého písčitého materiálu, který nazýváme pěnovec. Mohou vznikat i souvislé a kompaktní krusty (obr. 2). Chemické vlastnosti vody a především její vápnitost zásadně ovlivňují druhovou skladbu a početnost převážné většiny organismů, které na slatiništích žijí. Na obsah vápníku reagují velmi citlivě například bezcévné rostliny. Na silně vápnitých (bazických) slatiništích najdeme „hnědé“ (nerašeliníkové) mechy, zato se zde nesetkáme s rašeliníky, které jsou obecně spíše kyselomilné a vysoký obsah vápníku jim nesvědčí. Pouze některé specializované druhy jsou schopné snášet vyšší koncentrace vápníku (např. Sphagnum teres, S. contortum nebo S. warnstorfii). S úbytkem vápníku nápadně přibývá množství druhů rašeliníků. Je-li obsah vápníku a ostatních minerálů na slatiništi již velmi nízký, mohou se uplatnit i konkurenčně zdatnější rašeliníky, které jsou typické pro velmi kyselá rašeliniště (např. Sphagnum fallax), a dokonce se objevují i druhy typické pro vrchoviště sycená pouze srážkovou vodou (např. Sphagnum magellanicum). Tato minerálně nejchudší slatiniště nazýváme přechodová rašeliniště (obr. 1).

Na dostatečném obsahu vápníku v prostředí jsou silně závislí také suchozemští plži, kteří vytvářejí vápenité schránky. Obecně je pro výskyt plžů zcela zásadní také dostatečná vlhkost stanoviště. Suchomilné druhy jsou totiž zejména v našem mírném klimatickém pásmu druhově málo početné. Protože jsou však slatiniště trvale zamokřená, zůstává prakticky jediným hlavním ekologickým faktorem podmiňujícím výskyt plžů obsah vápníku. Slatiniště jsou tedy jedinečným ekosystémem, kde změna v jediném faktoru prostředí, který je postupně mění od silně vápnitých pěnovcových pramenišť až po velmi kyselá přechodová rašeliniště, zásadně ovlivňuje výskyt a druhové bohatství suchozemských plžů.

Při studiu více než 170 izolovaných slatinišť Západních Karpat jsme ověřili, že počet druhů plžů, jejich četnost i druhová skladba skutečně silně závisí na vápnitosti prameništní vody. Počet druhů roste od kyselých rašelinišť po pěnovcová slatiniště. Úzký vztah mezi počtem druhů a koncentrací vápníku vzniká však pouze tam, kde je vápníku málo, a kde je tedy pro výskyt některých plžů limitující (obr. 3). Na silně bazických slatiništích už není koncentrace vápníku pro druhovou bohatost důležitá. Vápníku je zde totiž nadbytek a začínají být limitující jiné faktory, například vysoký obsah toxických železitých sloučenin nebo míra narušení člověkem.

Se změnou počtu druhů se mění i druhové složení. Druhy plžů se ovšem při změně koncentrace vápníku neobměňují tak jako v případě nižších rostlin, ale s rostoucí koncentrací vápníku druhů přibývá – kumulují se na silně bazických lokalitách (obr. 4). Mezi plži na karpatských slatiništích totiž nenajdeme žádný druh, kterému by se v nevápnitém prostředí dařilo lépe než ve vápnitém. Některé druhy jsou však schopné do jisté míry tolerovat kyselé podmínky. Na přechodových rašeliništích se pak suchozemští plži zcela vytratí a zůstávají jen plži vodní. A na těch opravdu kyselých lokalitách může žít už pouze jediný drobný druh mlže – hrachovka obecná (Pisidium casertanum).

Strmá změna druhové bohatosti a skladby nabízí možnosti testovat některé obecné ekologické hypotézy. Jednou z nich je i teorie limitující podobnosti, která předpokládá, že druhy s příliš podobnými ekologickými vlastnostmi se nemohou vyskytovat společně. Druhy konkrétního společenstva si musí být v určitých vlastnostech méně podobné, než odpovídá náhodě. Konkurence teoreticky vede k rozrůznění vlastností jednotlivých druhů v rámci společenstva, což je logickým výsledkem soupeření o životní zdroje. Klasickým příkladem je různá výška jednotlivých druhů rostlin na jednom stanovišti, která způsobuje, že si druhy vzájemně nekonkurují v získávání světla.

Když se však na stejném stanovišti vyskytnou dva ekologicky příliš podobné druhy, nastupuje konkurenční boj a jeden je vytlačen. Tato teorie však neplatí zcela obecně. Tam, kde jsou podmínky prostředí extrémní, dochází naopak k takzvané konvergenci (tj. sbližování) určitých vlastností druhů. Silný tlak podmínek prostředí totiž umožní přežít jen druhům s výhodnými vlastnostmi (adaptacemi), a druhy zde žijící si musí být zákonitě do jisté míry podobné. Příkladem může být trvalé extrémní sucho, neboť všechny suchomilné druhy musí mít určitá fyziologická přizpůsobení.

Z pohledu měkkýše je i slatiniště extrémním stanovištěm, neboť zde není dostatek vhodných úkrytů na přečkání chladného období. Kvůli silnému zamokření se plži nemohou ukrýt ve svrchních vrstvách půdy a dostatečný úkryt jim zde nenabízejí ani rostliny, protože biomasa rostlinných těl je tu ve srovnání s jinými bezlesými stanovišti malá. Podrobili jsme společenstva na slatiništích analýze, abychom zjistili, zda jsou vlastnosti jednotlivých druhů spíš podobné, jak bychom to očekávali na extrémních stanovištích, anebo se rozrůzňují, jak předpovídá teorie limitující podobnosti.

A hned nejnápadnější morfologická vlastnost – velikost těla – se ukázala být významná. Zjistili jsme, že společenstva plžů na slatiništích jsou průkazně menší, než by odpovídalo náhodě (obr. 5). Malé druhy plžů mají fyziologicky mnohem vyšší schopnost snášet přímé působení nízkých teplot, a právě proto na bezlesých slatiništích přežijí spíše drobné druhy. Navíc se ukázalo, že čím je lokalita vápnitější, tím více malých druhů se na ní vyskytuje. Například na bazických slatiništích se může na ploše 50 × 50 cm vyskytovat téměř 200 jedinců celkem 12 různých druhů. Taková velká hustota jedinců je možná právě díky silné převaze miniaturních druhů (obr. 6).

Vysvětlení, proč jsou drobné druhy tak úzce vázány na silně vápnitá stanoviště, nám poskytne pohled do minulosti vývoje naší přírody ve čtvrtohorách. Během časově dlouhých ledových dob převažovaly hlavně v nižších polohách vápnité substráty. Drobné tělo, umožňující přežití drsného podnebí ledových dob, se tak díky převaze vápnitých sprašových substrátů mohlo evolučně svázat s vyššími nároky na vápnitost prostředí.

Zjistili jsme tedy, že plži na slatiništích jsou menší, než by odpovídalo náhodě. Čím víc druhů žije společně, tím jsou si velikostně podobnější, i když bychom podle teorie limitující podobnosti měli očekávat spíše opačný trend vlivem větší mezidruhové kompetice. Dnes se ale má za to, že kompetice je mezi plži až na výjimky malá. Mnohem podstatnější je pravděpodobně vliv prostředí a predační tlak jiných živočichů. Mezidruhové vztahy suchozemských plžů jsou však velmi nedostatečně prozkoumány. Ať už je tedy příčina jakákoli, v extrémním prostředí slatinišť je pro plže výhodné být trpaslíkem.

Na výzkumu slatinišť se s námi již řadu let podílí několik kolegů a studentů, zejména Petra Hájková a Daniel Dítě. Za věcné i jazykové připomínky a užitečné změny původního textu děkujeme Lucii Juřičkové a Marii Zhai. Výzkum byl finančně podpořen grantovým projektem Grantové agentury akademie věd (KJB601630803).