Naši sklípkánci

Většina sklípkánků rodu Atypus obývá husté lesy jihovýchodní Asie, jeden je znám z USA. V Evropě se vyskytují tři vzhledově velice podobné druhy, sklípkánek hnědý (Atypus affinis), sklípkánek pontický (A. muralis) a sklípkánek černý (A. piceus). Všichni obývají jednoduché svislé nory, které si hloubí robustními bazálními články chelicer. ¹⁾ Hloubka nor závisí na věku sklípkánka a na typu půdy; u dospělých jedinců mohou být až 90 cm hluboké. Pavouci vystýlají noru hustou pavučinou, která pokračuje na povrch půdy v podobě uzavřené trubice sloužící k lovu kořisti. Když se na ní ocitne nějaký bezobratlý živočich, sklípkánek vyběhne z nory, přes stěnu se do něho zakousne a vtáhne si ho dovnitř. Pavouci trubici maskují kousky prsti a mechu, a tak je pro netrénované oko téměř neviditelná. Sklípkánci mají nejdelší životní cyklus ze všech středoevropských pavouků; dospívají až po třech letech, samice mohou žít až deset let.

Rozšíření a glaciální refugia

Centrem areálu sklípkánka hnědého je západní Evropa a Pyrenejský poloostrov, sklípkánek pontický obývá hlavně východní Evropu a okolí Černého moře a sklípkánek černý žije především ve střední Evropě a na Balkánském poloostrově. Jednotlivé druhy jsou považovány za představitele odlišných vln kolonizace střední Evropy v době poledové – z kaspického, atlanticko-mediteránního a pontickomediteránního refugia, jež se od sebe výrazně klimaticky liší. Atlanticko-mediteránní refugium se vyznačuje oceánským klimatem, kdežto kaspické klimatem kontinentálním. Ponticko-mediteránní je klimaticky přechodné mezi předešlými dvěma.

Co bylo potřeba objasnit?

Na našem území se potkaly všechny tři druhy. Podle dosavadních poznatků žijí na slunných, suchých a teplých svazích. Málokdy je však najdeme pospolu. V nějakých stanovištních nárocích se tedy zjevně liší. Pro zjištění těchto rozdílů jsem provedl srovnávací studii téměř všech jejich lokalit na území Čech. Nejprve jsem vyhledal místa bohatého výskytu sklípkánků. Sklípkánek pontický a sklípkánek černý se hledali poměrně snadno, neboť jejich lapací trubice leží většinou volně na povrchu půdy. Zato trubice sklípkánka hnědého bývají skryté v detritu, nejčastěji pod dubovým opadem. Na místech bohatého výskytu jsem zaznamenal klimatické, edafické a vegetační parametry.

Rozšíření v České republice

Sklípkánci u nás obývají extrazonální a azonální společenstva, ²⁾ vázaná na výrazně členitý reliéf. Sklípkánek hnědý se vyskytuje především na skalnatých svazích údolí a na horních okrajích pískovcových skal ve skalních městech, sklípkánek černý především na skalnatých stráních v krasových územích, na svazích čedičových kopců a na tzv. bílých stráních (obnažených slínech). Nejméně je na členitý reliéf vázaný sklípkánek pontický; vyskytuje se v horních partiích říčních údolí, na úpatích vulkanických kopců, a dokonce i na úplné rovině, v reliktních zbytcích travinné stepi na hluboké černozemní půdě (např. v Přírodní památce Sprašová rokle u Zeměch).

V Povltaví, Českém středohoří, Českém krasu, na Kokořínsku a na Pálavě se vyskytují všechny tři druhy. Sklípkánek pontický nebyl nikdy nalezen společně s jiným druhem. Na některých lokalitách však byla jeho stanoviště vzdálena jen několik set metrů od stanovišť jiného druhu (Radotínské údolí a Divoká Šárka v Praze). Naproti tomu společný výskyt sklípkánka hnědého a černého je (především v oblastech, jako jsou Český kras, Křivoklátsko, Kokořínsko nebo Českobudějovicko) poměrně častý.

Klimatické podmínky

Stanoviště sklípkánka pontického jsou bez dřevinné vegetace, vystavená přímému osvětlení, přehřívání, vysychání v létě a mrazu v zimě. Jejich mikroklima je tedy kontinentální. Naproti tomu stanoviště sklípkánka hnědého jsou významně oceáničtější, neboť je na nich téměř vždy stromové a keříkové patro, chránící proti teplotním a vlhkostním výkyvům. Stanoviště sklípkánka černého jsou mikroklimaticky mezi oběma zmíněnými extrémy. Jednotlivé druhy tedy u nás kolonizovaly místa lišící se podobně jako jejich předpokládaná glaciální refugia.

Půdní podmínky

Zatímco sklípkánek hnědý nemá na půdu vyhraněné nároky, ostatní druhy obývají pouze bazické půdy. Jejich výskyt se u nás nápadně překrývá s rozšířením minerálně bohatých hornin (obrázek 3). Sklípkánek černý se vyskytuje především na vápenci, vápnitých opukách a čediči, na horninách s primitivními půdami typu rendzina; sklípkánek pontický především na vápnitých spraších s půdami typu molisol. Půdy na vápnitých horninách obsahují více kationtů než půdy na horninách kyselých. Kationty zvyšují soudržnost částic a vážou vodu. Proto jsou vápnité půdy kompaktnější, pomaleji vysychají a pomaleji se zahřívají. Život ve vápnitých půdách tedy může představovat ekologickou adaptaci na kontinentální klima.

Vegetace

Sklípkánci jsou silně spjati s rostlinnými společenstvy. To lze vysvětlit jejich usedlým životem v norách, kvůli nimž jsou závislí na fyzikálních vlastnostech půdy a stabilitě stanoviště podobně jako rostliny. Nejcharakterističtější pro stanoviště sklípkánků jsou klonální trávy a keříky vyznačující se – stejně jako sklípkánci – dlouhou generační periodou a špatnou migrační schopností.

Pro sklípkánka hnědého jsou charakteristické řídké zakrslé xerotermní lesy s dubem zimním, vřesem a kostřavou ovčí. ³⁾ Jeho nory často najdeme přímo v keřících vřesu nebo v trsech kostřav. Fytocenologicky nejvyhraněnější jsou stanoviště sklípkánka pontického (obrázek 4), která hostí kontinentální úzkolisté stepní trávníky s kostřavou walliskou, vousatkou prstnatou a máčkou ladní. ⁴⁾ Pro sklípkánka černého jsou charakteristické subkontinentální širokolisté suchomilné trávníky a suché lesní lemy s válečkou prapořitou a svízelem syřišťovým. ⁵⁾

Zmíněné typy vegetace jsou složeny z rostlinných druhů, které se k nám rozšířily převážně z oblastí předpokládaných glaciálních refugií příslušných sklípkánků. Pozorování z dalších evropských zemí a Blízkého východu naznačují, že sklípkánci jsou spjati se stejnou vegetací v celém svém areálu (obrázek 9).

Postglaciální historie

Rozšíření sklípkánka pontického u nás je vedle klimatických a půdních podmínek zřejmě významně omezeno také historií naší přírody. Nápadně totiž souhlasí se staroholocenním rozšířením černozemních kontinentálních stepí (obrázek 11). Sklípkánek pontický je zřejmě reliktem těchto společenstev, pro což svědčí i jeho špatné migrační schopnosti (poměrně velká hmotnost mláďat pravděpodobně znemožňuje šíření větrem).

Vyhlídky do budoucna

Sklípkánci jsou spolehlivými indikátory zachovalých suchých a teplých přírodních biotopů. Proto byly všechny tři druhy navrženy k druhové ochraně. Jde však o druhy u nás ohrožené?

Kontinentální stepní trávníky charakteristické pro stanoviště sklípkánka pontického se do střední Evropy rozšířily pravděpodobně krátce po konci poslední doby ledové. Po nástupu oceaničtějšího klimatu však tyto trávníky zatlačila vlhkomilnější lesní společenstva nebo je neolitičtí zemědělci přetvořili na agroekosystémy. Jejich zbytky zůstaly jen na neobdělávaných místech, jako jsou okraje říčních údolí či úpatí kopců. A to jen v případě, že tam pravidelné spásání bránilo růstu dřevin. To může vysvětlovat častý výskyt sklípkánka pontického v sousedství pravěkých sídlišť – míst, kde se v minulosti nepřetržitě páslo (např. v Podhoří, u Butovického a Šáreckého hradiště v Praze či pod hradištěm u Chroustova). S vymizením extenzivního pastevectví u nás tyto poslední zbytky postupně zarůstají.

Kvůli mělkému půdnímu profilu se z biotopů sklípkánka černého stávala pole méně často než z biotopů předešlého druhu. Spíš sloužily jako pastviny, což je chránilo proti zarůstání dřevinami a umožnilo to i jejich expanzi na úkor lesa (např. v CHKO Bílé Karpaty). Kvůli současnému poklesu pastevectví jsou však dnes ohrožovány náletovými dřevinami. Navíc postupné odvápňování substrátů, charakteristické pro meziledové doby, způsobuje přeměnu těchto společenstev ve společenstva acidofilní. Příkladem je Kokořínsko. Dnes tu převažují kyselé pískovce, na nichž je hojný sklípkánek hnědý. Na několika lokalitách je však dosud zachována nadložní vrstva vápnitých opuk, na které je vázán sklípkánek černý. Paleobiologické výzkumy ukázaly, že vápnité opuky z většiny Kokořínska oderodovaly poměrně nedávno.

Stanoviště sklípkánka hnědého se často nacházejí v poměrně vlhkých oblastech, ale proti zarůstání je chrání extrémně mělká půda. V dnešním středoevropském klimatu jsou proto stabilní.