Jak to, že stromy roní mízu?

Podrobnější formulace otázky: Proudění vodních roztoků od kořenů k listům je vysvětlováno osmoticky – díky odpařování vody z listů se nadzemní části rostliny stávají hypertonickými vůči kořenům a voda je doslova „tažena“ vzhůru. Jestliže je tomu tak, proč stromy roní mízu po přerušení cév, když vlastně byl onen tah přerušen a v kořenech není žádná pumpa? Setrvačnost v tak tenkých kapilárách nemůže hrát roli, zůstává jen přetlak – kde se vzal? Jak to, že proud mízy je obvzlášť intenzivní na jaře, kdy strom ještě nemá listy? Čím je tvořen osmotický gradient v tomto případě? A proč bezlistá bříza roní víc než potom, když už listy má a tah by měl být mnohem silnější?

A. M., Praha 10

Proudění vodních roztoků od kořenů k listům skutečně závisí především na odpařování vody z listů, na transpiraci, ale nemůže být vysvětleno „osmoticky“, tím, že se nadzemní části rostliny stávají hypertonickými vůči kořenům. Osmotické gradienty, resp. změny osmotického potenciálu buňky, jsou však důležitým faktorem transportu vody z buňky do buňky v rámci pletiva a prostřednictvím změn osmotického potenciálu svěracích buněk listových průduchů je regulována rychlost průduchové transpirace (asi 90 % celkové transpirace listu).

Hlavní hnací silou vodního (transpiračního) proudu v rostlině je rozdíl mezi vodním potenciálem vzduchu obklopujícího list a vzduchu v listových intercelulárách (mezibuněčných prostorách). Např. vodní potenciál vzduchu s 50% relativní vlhkostí je –91,1 MPa (megapaskalů), zatímco vzduch v intercelulárách může mít 99% relativní vlhkost a odpovídající vodní potenciál –1,4 MPa. (Voda, ať již ve skupenství kapalném, nebo plynném, se difuzí vždy pohybuje z oblasti s vyšším potenciálem do oblasti s nižším potenciálem). Interceluláry v listovém pletivu umožňují výpar vody z velké části buněčných povrchů. Z intercelulár jsou vodní páry odváděny průduchy do vnějšího prostředí.

Představa, že voda je cévami a cévicemi „doslova tažena vzhůru“, je správná. Skutečnosti odpovídá i představa, že vodní sloupce procházející těmito trubicovitými buňkami od kořenů do listů jsou ve stěnách listových buněk pevně „zavěšeny“ pomocí mikrokapilárních sil. Důležitými faktory, zajišťujícími kontinuitu těchto vodních sloupců od země až do korun stometrových i vyšších stromů, je koheze molekul vody a jejich adheze na celulózových stěnách vodivého „potrubí“.

Pumpa

Výron mízy je projevem tzv. kořenového vztlaku a na odpařování vody z listů nezávisí. Původcem kořenového vztlaku je aktivní transport minerálních iontů, zvl. draslíku, a řady dalších látek, zejména cukrů, spojený s osmózou vody z buněk do buněčných stěn v centrálních částech kořene. Odtud je roztok těchto látek vylučován do vnitřního prostoru cév a cévic. Těmito xylémovými transportními drahami je vytlačován z kořenů do nadzemních částí rostliny. Kořenový vztlak závisí, mimo jiné, na přítomnosti minerálních látek, respiračních substrátů a kyslíku. Je jedním ze způsobů transportu vody v rostlinách, který, na rozdíl od transpirace, vyžaduje metabolickou energii (adenozintrifosfát, ATP). U různých druhů rostlin se uplatňuje různou měrou. U neopadavých jehličnatých stromů prokázán nebyl.

V lese někdy pozorujeme, že na čerstvé řezné ploše pařezů stojí tekutina. Je to míza, xylémová šťáva – projev kořenového vztlaku. Její výron můžeme studovat i experimentálně: Když odřízneme stonek např. vinné révy, slunečnice nebo rajčete (dobře zásobených vodou) v několikacentimetrové vzdálenosti od kořenů a vzniklý pahýl spojíme pomocí hadičky s rtuťovým manometrem, můžeme se přesvědčit, že z kořenů je exudát vylučován značnou silou. Ta obvykle odpovídá tlaku 0,1 – 0,2 MPa, maximálně až 0,6 MPa. Kořenový vztlak může zajistit pohyb vodných roztoků v xylému až do výše několika desítek metrů. Rychlost tohoto pohybu je však malá.

V neporušené rostlině se kořenový vztlak může projevit tzv. gutací, tj. výdejem vody (vodných roztoků) hydatodami, vodními skulinami podobnými průduchům, které se vyskytují na okraji listů a na rozdíl od průduchů jsou stále otevřené. Gutací je voda z rostliny vylučována při nízké až nulové transpiraci, zvláště za vlhkých a chladných nocí, které následují po teplých slunných dnech, během nichž rostlina načerpala dostatek energie. Třpytící se kapičky gutační tekutiny můžeme po ránu často pozorovat na koleoptilích (nadděložních listech) trav, čepelích kontryhele, jahodníku i jiných rostlin, včetně řady rostlin pokojových (např. Scindapsus).

Proč je proud mízy obzvláště intenzivní na jaře, kdy strom ještě nemá listy?

Důvody pro to jsou ekofyziologické a souvisejí s vývojovým přizpůsobením rostlin střídajícím se ročním obdobím. Toto přizpůsobení má charakter biorytmu, řízeného fotoperiodicky a teplotně. Zda a do jaké míry je tento biorytmus řízen také endogenně, tj. prostřednictvím biologických hodin, není zatím jasné. (Výrazný endogenní rytmus exudace – vytlačování – mízy s periodou přibližně 24 hodin, tzv. cirkadiánní biorytmus, projevující se i za konstantních vnějších podmínek, byl však zjištěn u řady rostlinných druhů.)

Když se na podzim zkracuje den a prodlužuje noc, je to pro stromy (i jiné víceleté rostliny) signál, že se blíží období nepříznivé pro život. Tento signál vyvolává v jejich listech prostřednictvím fytochromového systému řetězový proces, zahrnující syntézu hydrolytických enzymů, rozklad různých buněčných složek (např. chlorofylu), odvod rozkladných produktů do větví, kmene a kořenů, kde se z nich syntetizují zásobní látky, a opadnutí listů. Zásobní látky se v těchto orgánech mohou ovšem ukládat již během léta. Na začátku příštího jara jsou tyto látky, např. škrob, rostlinou využity jako jediná v té době dostupná potrava. Jejich přeměna v rozpustné metabolické substráty je opět řízena fotoperiodicky a teplotně. Receptorem fotoperiodického signálu jsou v tomto případě pupeny. Ty po probuzení ze zimního spánku (dormanci) začnou produkovat hormonální látky, zvláště gibereliny, které jsou transportovány do kořenů. V nich aktivizují buněčný metabolizmus především tím, že indukují syntézu amyláz a některých dalších hydrolytických enzymů. Kořeny začnou intenzivněji dýchat a produkovat adenozintrifosfát. Tím je umožněna absorpce minerálních iontů a vody z půdy a jejich transport prostřednictvím kořenového vztlaku do nadzemních částí rostliny, především do pupenů. Z pupenů se začnou vytvářet listy, kořeny začnou růst. Množství zásobních látek v kořenech se zmenšuje, kořenový vztlak slábne. Jeho funkci přejímá transpirace.