Želvy byly donedávna vnímány jako obrněné němé chodící kameny, sic vybavené dokonalou schopností adaptace pro přežívání, avšak s velmi omezeným rejstříkem chování. Dnes víme, že se želvy namlouvají, hrají si, „zpívají“, pomáhají si a prokazují dlouhodobou paměť. Jak to vše souvisí se zbarvením hlavy želv?

Pokud se pokusíme studovat komunikaci živočichů, vždy musíme brát v úvahu, že naše lidské vnímání je specifické.

Lidé slyší, vidí, cítí a vnímají jiné podněty a jinak než druzí živočichové, stejně tak se liší živočichové mezi sebou.

Zároveň je pro člověka nemožné si věrně představit zážitky jiných tvorů, aniž by si do nich projektoval své vlastní prožitky (počitky).

Tím se dostáváme do určitého konfliktu. Tento problém se snažil ve své době řešit baron Jacob von Uexküll, když formuloval svou teorii Umweltu (koncepce „žitého světa“).

Předpokládal, že pro organismus existují pouze ty skutečnosti, které vstupují do jeho (po předcích zděděnému) vnímání.

Samci želv rodu Gopherus si po prohraném souboji signalizují dominanci a submisi, na základě této komunikace se začne vítěz chovat altruisticky vůči soupeři (ten většinou skončí po souboji vzhůru nohama a potřebuje pomoci se otočit zpět, jinak mu hrozí smrt).

Tématem nám vlastního antropocentrického uvažování se zabývají i současní badatelé jako například Gordon Burghardt ze Spojených Států. Zavedl pojem kritický antropomorfismus jako metodu nahlížení vjemů ostatních bytostí při uvědomění chyby či omezenosti lidského vnímání a nutného převádění lidských počitků na očekávané počitky zvířecí.

Kritický antropomorfismus a modelování Umweltu nám může napomáhat při interpretaci výsledků získaných vědeckou metodou, která se snaží o objektivní výpověď, na druhé straně však uvádí živé organismy do podoby jakýchsi prostředím zmítaných těles bez vlastní vnitřní příčinnosti. Pokud se v našem interpretačním rámci tedy neomezíme jen na naměřené hodnoty, ale zapojíme i naši vlastní představivost společně s kritickým pohledem na naše schopnosti a zkušenosti, mohlo by se nám snad podařit nahlédnout zvířecí chování a signalizaci v její neskutečné komplexitě.

O původu zbarvení

Zbarvení želví hlavy se dosud věnovala pouze malá část herpetologické komunity, zejména kvůli tradičnímu přesvědčení o solitérním způsobu života želv a malé účasti samic na pohlavním výběru.

V současné době ale pozorujeme radikální obrat ve vnímání těchto vysoce ohrožených pravěkých tvorů.

Zbarvení hlavy želvy podléhá podobně jako u ostatních částí těla různým selekčním tlakům a na jeho výsledné podobě se podílejí mnohé procesy. Na obecné rovině slouží barevný povrch těla zejména k ochraně těla před slunečním zářením, maskování před predátory (krypse), napodobování jiných, často nepříbuzných, organismů (mimikry) nebo ke komunikaci s okolím (signalizace).

Různé části těla se mohou ve své funkci lišit, a některé mohou mít funkci kryptickou, zatímco jiné jsou nápadně zbarvené a hrají úlohu při signalizaci. Selekční tlaky mohou jít proti sobě a bránit rozvoji nápadného zbarvení na částech těla, které jsou vystavené zrakům predátorů.

Želvy se díky své schopnosti schovávat hlavu do krunýře mohly alespoň částečně vymanit ze selekčních tlaků na krypsi a vyvinout na svých hlavách rozmanité nápadné vzory. Jimi zřejmě dávají vnitrodruhovým partnerům najevo svou kondici a postavení v želví sociální hierarchii.

Hlava želvy Chelydra serpentina. Foto: Jindřich Brejcha

Hlava želvy Chelydra serpentina. Foto: Jindřich Brejcha

Povrch hlavy želv pokrývá, tak jako u ostatních obratlovců, několikavrstevná kůže. Ta je u živočichů bez srsti či peří zodpovědná za výsledné zbarvení.

Kůže v sobě nese specializované buňky (chromatofory) obsahující barviva či krystaly, které pohlcují či odrážejí světlo.

Pigmenty v těle nemají pouze funkci ve zbarvení, ale vstupují i do rozličných fyziologických procesů, jako je vidění, imunitní odpověď, detoxikace nebo absorpce přebytečné energie.

Pigmentové buňky jsou navíc speciálním typem buněk neurální lišty, jež v embryogenezi cestují tělem na místa své finální pozice, a tak jejich uspořádání vlastně odráží a zaznamenává průběh vývoje jednotlivce.

Želvy se díky své schopnosti schovávat hlavu do krunýře mohly alespoň částečně vymanit ze selekčních tlaků na krypsi a vyvinout na svých hlavách rozmanité nápadné vzory. Jimi zřejmě dávají vnitrodruhovým partnerům najevo svou kondici a postavení v želví sociální hierarchii.

Vzhledem k tomu, že uspořádání může být dědičné, tak vlastně odráží i historii taxonu a změn ve vývoji předků. Zbarvení odráží mnoho rozličných údajů o nositelově těle, je vidět na povrchu těla a ostatní příslušníci komunity (populace, druhu, ekosystému) ho mohou přímo vnímat. Zbarvení je tedy ideálním rozhraním pro komunikaci a přenos informace.

Ne všechny barevné povrchy ale do komunikace reálně vstupují. Za prvé vzory nemusí vznikat primárně jako signalizační orgány, ale jako neutrální náhodně uspořádaný vzor. Tomuto vzoru může a nemusí být v komunitě pozorovatelů být přiřazen význam.

Dalším bodem, jak jsme zmiňovali již výše, je teorie Umweltu, která předpokládá, že do světa jedince vstupují pouze ty jevy, které je schopen vnímat. Podobně i zpráva, která je obsažená ve zbarvení povrchu těla, se stává informací pro jinou bytost pouze tehdy, když jí příjemce přiřadí nějaký význam.

Sémantické orgány aneb jak se šířil žlutočerný vosí vzor

Způsob přenosu informace se snaží uchopit konceptuální rámec sémantických orgánů, sémiotické selekce a koopce (více viz doporučená literatura). Sémiotická koopce předpokládá, že vzory, které vstupují do percepčního prostoru organismů, získávají díky svým vztahům k Umweltu jedinců podobu samostatných entit (sémantických orgánů), které vyvstávají na rozhranní exponovaných povrchů a jejich percepce.

Říká se, že orgán dělá funkce. Zde pak platí, že sémantický orgán dělá jeho význam. Funkce je pak nutným důsledkem přisouzení nějakého biologického významu. Sémantické orgány jsou tedy semiautonomní entity, které se mohou šířit, množit či zanikat podobně jako entity organismální, buněčné, genetické apod.

Sémantické orgány navíc mohou být na svých nositelích částečně nezávislé a skrze svůj význam se mohou šířit z taxonu na taxon nehledě na fylogenetickou příbuznost těchto taxonů.

Příkladem budiž hypotetická historie žlutého proužkování bodavého hmyzu. V historii mohl existovat okamžik, kdy bylo za výstražné zbarvení pokládáno fialové se zelenými kolečky. Nejedovaté mušky napodobovali jedovatý fialový létající hmyz.

Pak se objevila první pra-vosa, která byla velmi jedovatá a nesla na svém těle žlutočerné pruhy. Ty ale ovšem nemusely vzniknout primárně jako signál nebezpečnosti vosy, ale jako by-produkt vývoje pravosího těla, neutrální uspořádání pigmentových vzorů podle článků na zadečku zvířete.

V okamžiku, kdy ale svět poznal zrůdnost takového živočicha, jako byla pra-vosa a její bolestivá bodnutí žihadlem, stal se žlutočerný vzor znakem tohoto pekelného stvoření. Mušky připomínající svým povrchem žlutočernou pra-vosu měli daleko větší úspěšnost přežití než ty, které byly fialové (právě díky výběru na význam žlutočerného zbarvení jako velmi nebezpečného – tedy semiotické selekci).

Tak se začal žlutočerný vzor šířit světem, aniž by k tomu potřeboval vlastní tělo. Byl kooptován všemi tvory, kteří někdy přišli do styku s vosou, tak dlouho až se tato vlastnost rozpoznávat žluto černý vzor stala napevno ukotvena v rozpoznávacích schopnostech různých organismů včetně člověka. Dnes už tedy nemusíme být nutně pobodáni vosami, abychom věděli, že žlutočerný pruh na konci schodu znamená “pozor!”.

Želví „řeč těla“

Jak je to tedy v tomto kontextu se zbarvením želví hlavy? Fungují opravdu vzory zbarvení želví hlavy jako signály o kvalitě či druhové nebo sociální příslušnosti jedince? A co vůbec samy želvy? Mají dostatečně vyvinutý behaviorální a receptorický aparát, aby mohly využít zprávy obsažené ve zbarvení povrchu svých soudruhů?

Jak jsme již naznačili v úvodu, až na výjimky byly v minulosti behaviorální schopnosti želv přehlížené. V následujícím odstavci proto ukážeme několik zajímavých příkladů projevů chování. Prvním a jistě také nejvíce nápadným je chování spojené s námluvami.

Želvy využívají při námluvách kromě pachových signálů také signály pohybové. Ty slouží kromě rozpoznání příslušníků stejného druhu pro oba partnery k hodnocení kvality protějšku. Zejména samci vodních (hlavně  sladkovodních) druhů předvádějí široký rejstřík pohybů a gest.

Ty lze rozdělit do pěti obecných kategorií:

1) Kousání, které může být jak jemné a pouze v náznaku, tak velmi silné, až poškodí kůži či dokonce krunýř.

2) Pošťuchování a otírání hlavou směřované zejména na oblasti kloaky, brady nebo krunýře. Tímto způsobem si jedinci nejen předávají chemické signály, ale usměrňují a omezují svůj pohyb.

3) Gesta hlavou, která zahrnují kývaní ze strany na stranu, velmi rychlé vertikální vibrace a taktilní pohyby. Ty mohou být opět pouze náznakové či mohou být použity jako donucovací prostředky, například zatlačování hlavy samice do krunýře a tím omezování možnosti nadechnutí se.

4) Takzvaná titilace. Jedná se o pohyby předními končetinami v rychlých či pomalejších gestech před očima partnera. Toto chování se rozvinulo zejména u čeledi Emydidae, avšak je přítomno i u jiných čeledí. Původně zřejmě vzniklo jako ritualizace pohybů spojených s plaváním. Vzhledem k tomu, že jedinci nemohou v okamžiku titilace využívat přední končetiny k plavání, slouží toto chování zřejmě k předvedení kondice a pohybu schopnosti jedinců.

5) Polykání a vylučování (expulze) vody. Toto chování zahrnuje hlasité polykání vody a její vyfukování směrem k partnerovi pomocí nozder a dutiny ústní. Mohou se takto přenášet chemické signály. Výzkum prokázal, že toto chování je spojené s rozdíly ve velikosti těla mezi pohlavími, a zřejmě tedy souvisí s pohlavním výběrem.

Námluvní chování  Haredella thruji v Pražské zoologické zahradě. Samec opakovaně očichává a dotýká se kloaky samice.  Foto: Jindřich Brejcha

Námluvní chování Haredella thruji v Pražské zoologické zahradě. Samec opakovaně očichává a dotýká se kloaky samice.
Foto: Jindřich Brejcha

Mateřské projevy

Další zajímavé projevy chování byly zaznamenány v souvislosti s mateřskou péčí a sociálním chováním.

Jihoamerické sladkovodní želvy z čeledi Podocnemidae migrují za hnízděním desítky kilometrů proti proudu řek. Na místech kladení pak setrvávají společně několik dní ve vodě před plážemi a pak hromadně vylézají klást vejce.

Když se badatelé snažili popsat distribuci hnízd na plážích, zjistili, že jejich rozmístění není náhodné, ale nenaznačovalo ani žádnou závislost na podmínkách prostředí. Tým tedy usoudil, že se musí jednat o nějakou vlastnost želv jako takových a výsledek rozmístění hnízd na plážích připsal interakcím mezi samicemi a fenomén definoval jako sociální facilitaci.

Nebylo ale příliš jasné, jak se tyto vztahy udržují a co je podstatou interakcí mezi jedinci.

V roce 2012 přišel tým pod vedením doktora Richarda Vogta z Univerzity v Manaus s významným objevem, že mezi samicemi dochází ke komunikaci pomocí širokého repertoáru zvuků.

Tyto zvuky byly artikulované a některé z nich lze směle přirovnat k volání velryb.

Komunikace navíc neprobíhá pouze mezi samicemi, ale během líhnutí a po něm i mezi mláďaty navzájem a posléze i mezi mláďaty a samicemi.

Ukázalo se také, že mláďata vychovaná v zajetí a vypuštěná do volné přírody nejsou schopna se správně socializovat, chybí jim komunikace s matkami, které mladé učí, kam plout za potravou, kde později klást vejce…

Souběžné líhnutí mláďat v závislosti na jiných akustických signálech se prokázalo i u karetky novoguinejské (Carretochelys insculpta). Akustické signály fungují i u suchozemských želv, například samci želv rodu Gopherus si po prohraném souboji signalizují dominanci a submisi a na základě této komunikace se začne vítěz chovat altruisticky vůči soupeři (ten většinou skončí po souboji vzhůru nohama a potřebuje pomoci se otočit zpět, jinak mu hrozí smrt).

Želvy si také hrají

Kromě vokalizace, sociálního chování a mateřské péče želvy překvapily v posledních letech i dalším chováním – hrou. V laboratoři Gordona Burghardta pak byly provedeny experimenty pro testování schopnosti želv se učit.

Ukázalo se, že želvy jsou nejen schopné naučit se složitější úkoly, jako zapamatovat podle barvy, do které krabičky examinátoři schovali odměnu, ale jsou schopné pozorovat jedince, kteří mají tento úkol již naučený a zopakovat s jistotou úlohu bez dalšího učení. Tyto dovednosti nezískávaly želvy pouze na krátký čas, nýbrž si je pamatovali i po několika měsících, kdy s úlohou nepřišly do styku.

Vidíme tedy, že želvy mezi sebou komunikují na mnoha úrovních, vidí barevně (želvy mají tetrachromatické vidění stejně jako ptáci či jiní plazi), učí se pomocí zraku od jiných želv a úlohy si pamatují, jsou schopné jednat ve skupinách a předávají si zkušenosti z generace na generaci.

Staří samci spolu se změnou zbarvení ale přecházejí na jinou námluvní strategií. Místo předvádění námluvních tanců jsou k samicím hrubí, koušou je a strkají do nich. Dalo by se tedy možná říci, že samice nerozpoznávají zbarvení, nýbrž chování, které může být vyvoláno změnou v produkci samčích hormonů a zbarvení je pouze vedlejší produkt těchto změn.

Na otázku zda mají želvy dostatečně vyvinutý behaviorální a receptorický aparát pro přijímání zpráv obsažených ve zbarvení jedinců stejného druhu můžeme tedy směle odpovědět: Ano.

Odpovědi na další otázky, třeba zda vzory zbarvení želví hlavy slouží jako signály o kvalitě či druhové nebo sociální příslušnosti jedince, mohou být komplikovanější.

I zde nám však literatura může do začátku poskytnout oporu. Samci želvy Trachemys scripta ve stáří prodělávají dramatické změny ve zbarvení. Původní barevný proužkovaný vzor se jim rozpadne a postupně se stávají šedo černí. K této změně dochází pouze u samců, což už by nám mohlo napovědět, že se bude jednat o znak rozpoznávaný samicemi, vstupující do pohlavního výběru.

Samci spolu se změnou zbarvení ale přecházejí na jinou námluvní strategií. Místo předvádění námluvních tanců jsou k samicím hrubí, koušou je a strkají do nich. Dalo by se tedy možná říci, že samice nerozpoznávají zbarvení, nýbrž chování, které může být vyvoláno změnou v produkci samčích hormonů a zbarvení je pouze vedlejší produkt těchto změn.

Experimenty, při nichž badatelé pozorovali odpovědi samic na chování samců, ale ukázaly, že barevní samci také občas zkouší pouze kousat a chovat se hrubě. Samice však na tyto jejich pokusy nereagovali, stejně tak jako když staří samci zkoušeli předvádět námluvní tance. Samice reagovaly pozitivně pouze tehdy, pokud mladí barevní samci tancovali a staří černí samci kousali. Samice tedy rozpoznávají odlišné zbarvení svých samců a reagují na něj odlišně podle toho, do jaké skupiny zbarvení samci patří.

Boční pohled na barevné hlavy želv. A) Normálně zbarvený samec Trachemys scripta elegans. B) Melanistický gerontní samec Trachemys scripta. Vzhledem ke strategii melanistických samců tohoto druhu, kterou je na rozdíl od normálně zbarvených samců stejného druhu kousání, máme hypotézu, že výrazné zbarvení koutku úst by mohlo fungovat jako signál pro samice. C) a D) příklad pohlavního dimorfismu ve zbarvení (dichromatismu) hlavy u druhu Terrapene bauri. C) Samec. D) Samice. Foto: Jindřich Brejcha

Boční pohled na barevné hlavy želv – a) normálně zbarvený samec Trachemys scripta elegans, b) melanistický gerontní samec Trachemys scripta. Vzhledem ke strategii melanistických samců tohoto druhu, kterou je na rozdíl od normálně zbarvených samců stejného druhu kousání, máme hypotézu, že výrazné zbarvení koutku úst by mohlo fungovat jako signál pro samice. Fotografie c) a d) jsou příkladem pohlavního dimorfismu ve zbarvení (dichromatismu) hlavy u druhu Terrapene bauri (c – samec, d – samice).
Foto: Jindřich Brejcha

Naše pozorování

Chování spojené se změnou zbarvení nás velice zaujalo, a tak jsme se rozhodli podniknout studii. Srovnávali jsme mezi sebou různé druhy sladkovodních želv, u nichž jsme ohodnotili jejich zbarvení hlavy.

V literatuře jsme k nim dohledali dvě charakteristiky, které by podle nás mohly vypovídat cosi o roli zbarvení.

První bylo námluvní chování (5 hlavních způsobů viz výše). Druhou byla hodnota pohlavního velikostního dimorfismu (zda je samice větší než samec, nebo naopak a jak moc se od sebe obě pohlaví liší), jež vypovídá o vývoji jedince a může ukazovat na to, jakým směrem a zda vůbec u druhu probíhá pohlavní výběr. Směr pohlavního výběru (zda vybírá samice, nebo samec, jestli samci soupeří mezi sebou o teritoria…) pak může vypovídat mnohé o případné nutnosti signalizace mezi pohlavími během rozmnožovacího období.

U druhů s většími samci docházelo častěji k hrubému chování během námluv, tyto druhy zároveň nevykazují nápadné zbarvení.

Naše výsledky ukázaly zajímavou skutečnost. U druhů s většími samci docházelo častěji k hrubému chování během námluv, tyto druhy zároveň nevykazují nápadné zbarvení. Naopak druhy, u nichž jsou samice stejně velké nebo větší než samci, jsme nalezli pestré zbarvení zahrnující různé ornamenty hlavy v červených, žlutých a bílých barvách a docházelo zde spíš k náznakovému, vysoce ritualizovanému námluvnímu chování.

Můžeme tedy říci, že nápadné zbarvení hlavy obecně u želv hraje roli v komunikaci, přinejmenším během období rozmnožování.

Zajímavé je také, že druhy s většími samci (méně barevní, hrubé námluvní chování) osidlují daleko častěji habitat dna vodních ploch nebo jsou to druhy polovodní. To krásně zapadá do teorie Umweltu, neboť v polovodních biotopech a na dně vodních ploch je snížená viditelnost – na rozdíl od volného vodního sloupce. Podmínky prostředí tak přispívají k udržování barevných vzorů na těle.

Závěrem tedy shrňme, že želvy jsou schopné posuzovat barevné vzory na hlavách svých potenciálních partnerů. Zbarvení tedy slouží ke komunikaci, jen je otázkou, jaké zprávy si tímto zbarvením mezi sebou želvy předávají.

Zbarvení želví hlavy je důsledkem tří hlavních faktorů: chování, vývoje jedince a prostředí. V současné chvíli ale nejsme a možná nikdy nebudeme schopni říci, který z nich je ten vůdčí. Chování ovlivňuje jak vývoj jedince, tak jeho prostředí. Vývoj jedince ovlivňuje jeho chování i jeho prostředí a prostředí ovlivňuje chování i vývoj jedince.

Zatím nám tedy nezbývá nic jiného než se zase vymluvit na historii (jež samozřejmě ovlivňuje všechny tři výše zmíněné faktory) a konstatovat, že prostě taková je evoluce. Časová, mnohorozměrná, heterarchická.

Doporučená literatura

Berry, J. F. & Shine, R. (1980). Sexual size dimorphism and sexual selection in turtles (order Testudines). Oecologia, 44, 185–191.

Brejcha, J., & Kleisner, K. (2015). Turtles Are Not Just Walking Stones: Conspicuous Coloration and Sexual Selection in Freshwater Turtles. Biosemiotics, 1-20.

Ceballos, C. P., Adams, D. C., Iverson, J. B. & Valenzuela, N. (2013). Phylogenetic patterns of sexual size dimorphism in turtles and their implications for Rench’s rule. Journal of Evolutionary Biology, 40, 194–208.

Kleisner, K. (2015). Semantic organs: the concept and its theoretical ramifications. Biosemiotics, 1-13.

Liu, Y., Davy, C. M., Shi H. & Murphy R. W. (2013). Six in the half-shell: A review of the functions and evolution of courtship behavior in freshwater turtles. Chelonian Conservation and Biology, 12, 84–100.

Titulní foto: Zbarvení hlavy samce druhu Terrapene bauri. Autor: Jindřich Brejcha

Další články k tématu

 

 

 

 

Print Friendly

Tagy

O autorovi

Jindřich Brejcha

Jindřich Brejcha

Website

Jindřich Brejcha se během svých studiích Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy zaměřil na herpetologii a je jí věrný dosud. Během bakalářských studií pracoval jako externista v Agentuře ochrany přírody a krajiny. Od roku 2008 do roku 2013 mapoval batrachofaunu a herpetofaunu pro project Natura 2000. Doktorské studium absolvoval ve Valencii, zabýval se zde sladkovodními želvami Emydidae. Nyní působí na Přírodovědecké fakultě UK na katedře filosofie a dějin přírodních věd.